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光合作用是指植物利用光能，把吸收的CO2和水转换为有机物，并释放O2的过程，也是植物进行物质积累和生长生产的基本途径（许大全，1999; Long et al.，2010）。植物的光合作用受内外因子的共同作用影响，如光合有效辐射、饱和水汽压差、空气温度、大气相对湿度等生态环境因子及净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度等生理生化因子（马新等，2018; 刘旻霞等，2020）。净光合速率可作为表征植物光合作用的直接指标（刘济明等，2020），研究其与各生理生态因子的关系，对植物栽培管理具有重要意义（Lange et al.，1975）。
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无核白葡萄又名“无籽露”，该品种最大的特点就是耐寒、耐热、耐旱，在日夜温差大的区域种植较为广泛（陶立强，2020），因而成为西北干旱区主要的经济作物之一。在敦煌无核白葡萄的种植历史已长达60多年，产业发展得到了良好的扩大。现今，敦煌阳关区无核白葡萄有1 333 hm2，占据灌区耕地面积的99%。据此，葡萄的丰收已经成为当地农民增加收入、改善生活的重要途径，而水资源的短缺却一直是当地最突出问题。因此，深入了解该地区葡萄的光合作用机理，对干旱区葡萄田的节约用水和有效管理意义重大。现已有很多学者对水分胁迫（陈丽等，2011; 王振兴等，2014; 胡宏远和王振平，2016; 孙聪等，2019; 刘竞择，2020）、高低温胁迫（刘海霞，2007; 罗海波等，2010）和养分供应量不同（孙美等，2017）等控制条件下的葡萄光合作用特征进行了研究。然而，目前很少有人针对西北干旱区葡萄的主要生长季各月的叶片光合作用过程进行深入研究。
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本研究以西北干旱区大田自然条件下的葡萄为试材，利用便携式光合作用—荧光测量系统GFS-3000测定其主要生长季6—9月的叶片光合作用及各生理生态因子，拟探讨以下问题:（1）揭示葡萄叶片光合作用日、月变化规律;（2）使用通径分析方法明确葡萄叶片净光合速率与各生理生态因子的关系;（3）分析葡萄叶片净光合速率与各生理生态因子之间的时滞效应。本研究结果可为干旱区葡萄的科学栽培、有效管理和产量提高提供理论依据。
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1 材料与方法
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1.1 试验区概况
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试验地点位于甘肃省敦煌市西南部的南湖乡境内，地理坐标为94°07′ E、39°53′ N，属于典型大陆性气候，暖温带干旱性气候区，降雨量少，蒸发量大，昼夜温差大，日照时间长。该区年均温度9.6℃，最高气温达38.3℃，最低气温-22.1℃，年降水量仅30.7 mm，而潜在蒸发量高达2 486 mm，年日照时数3 115~3 247 h，年总辐射量5 903.4~6 309.5 MW·m-2，无霜期约150 d。
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1.2 试验设计
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2019年，选取试验区主栽葡萄品种“无核白”作为材料，葡萄藤苗木的苗龄为11 a，葡萄田为倾斜单篱架式，架高2.5 m，株距为1 m，行距为3 m。葡萄田地的土壤pH值约为8，土壤类型为灰钙荒漠土，土壤质地为沙壤土。常规管理措施包括每月一次的灌溉，开花前一周的剪枝，5月初施入氮肥370 kg·hm-2左右，6月初施磷酸二铵约400 kg·hm-2，7月追施复合肥370 kg·hm-2。
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1.3 指标测定与方法
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观测期为典型生长季6—9月，涵盖了葡萄的开花期（6月8日—7月3日）、浆果生长期（7月4日—8月10日）、浆果成熟期（8月11日—9月15日）和新梢成熟及落叶期（9月16日—10月11日）4个生长时期。由于研究区为日照时数较长地区，所以观测时段为北京时间600—2200。在大田自然条件下，选取长势相同的3株葡萄藤做标记，在晴朗无云的6月14日、6月23日、7月16日、7月25日、8月17日、8月28日、9月17日和9月23日，对3株葡萄藤的冠层中部的1个叶片进行光合作用观测，观测时保持叶片自然生长角度不变。样叶选择冠层中部健康、成熟、平展、受阳光直射的叶片。使用便携式光合作用—荧光测量系统GFS-3000，每10 min记录一次实时数据，测定的参数包括光合有效辐射（PAR）、饱和水汽压差（VPD）、空气温度（Ta）、大气相对湿度（RH）、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci）。
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1.4 数据分析
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通径分析是相关性分析和回归分析的拓展，可以对自变量和因变量的相关性进行直接作用和间接作用的分解（侍瑞等，2019; 文强等，2019）。使用IBM SPSS Statistics 25中的线性回归实现通径分析，线性回归方程的标准系数为直接通径系数，间接通径系数为两个自变量的相关系数与间接变量的直接通经系数的乘积（杜家菊和陈志伟，2010; 杜鹃，2012）。决策系数可计算各自变量对因变量的综合作用，最终确定影响因变量的主要决定变量和限制变量（靳甜甜等，2011）。决策系数R2（i）的计算见式（1），式中，Pi为自变量i的直接通径系数，riy为自变量i与因变量y的相关系数。利用Microsoft Excel 2010整理观测数据，所有的作图均在MATLAB R2018a完成。
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2 结果与分析
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2.1 不同月份葡萄叶片周围生态因子日变化
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图1为6—9月选择晴朗无云天气情况下的葡萄叶片周围生态环境因子的日变化特征。PAR呈现出先升高、再降低的日变化特征，6—9月的日最大值均大于1 300 μmol·m-2·s-1，其中7、8月份可以达到1 800 μmol·m-2·s-1左右。VPD在一定程度上能反映Ta和RH的综合作用（杨泽粟等，2015），所以其变化曲线波动较大，6—9月内各月的日平均值分别为3.22、3.51、3.07、2.64 kPa。VPD在日出和日落前后有较低值，且日落前后的VPD值明显高于日出前后。这主要归因于在干旱区，下午时段的温度比上午时段的高，且下午时段的空气湿度一般低于上午时段。Ta的日变化曲线也是先升高、后降低，早晚温差较大。6—9月内各月的日平均温度分别为24.75、26.94、27.26、18.87℃。RH则呈现出早晚高、午间低的单调谷型变化特征，最高值分别出现在日出和日落前后，各月的日平均值分别为52.05%、47.72%、55.34%、38.65%。日进程中随着PAR和Ta的不断增大，RH逐渐降低; 在PAR和Ta较高的午间时段，RH有较低值且平稳，之后又随着PAR和Ta的降低，RH开始有所回升。
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2.2 不同月份葡萄叶片生理因子日变化
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图2结果表明，各月的葡萄叶片Pn日变化均呈单峰型曲线，具有上午升高、下午降低的特征。6月和8月的Pn日峰值出现在1400左右，分别为13.99 μmol·m-2·s-1和20.41 μmol·m-2·s-1; 7月的Pn日峰值出现在1300，为15.83 μmol·m-2·s-1; 9月的Pn日峰值出现在1200左右，为13.57 μmol·m-2·s-1，其日峰值排序为8月＞7月＞6月＞9月。从图3的月变化来看，8月份的葡萄叶片Pn日峰值和平均值都明显高于其他月份，葡萄叶片Pn日平均值从大到小依次为8月（9.23 μmol·m-2·s-1）、7月（7.41 μmol·m-2·s-1）、6月（6.62 μmol·m-2·s-1）和9月（5.17 μmol·m-2·s-1）。各月的葡萄叶片Pn日变化峰值与平均值的变化趋势相同，大小排序也一致。6—9月的葡萄叶片Gs日变化均为先升高、后降低的变化趋势，日峰值分别为178.64、 182.39、 185.64、114.41 mmol·m-2·s-1，各月日平均值排序为8月（93.24 mmol·m-2·s-1）＞ 7月（77.04 mmol·m-2·s-1）＞6月（71.26 mmol·m-2·s-1）＞9月（45.45 mmol·m-2·s-1）。Gs日变化曲线的上午时段曲线斜率大于下午时段，说明上午升高得快，下午下降得较慢。Tr日变化曲线与Gs日变化有相似的趋势，且升高快、下降较慢，各月日平均值排序为7月（2.63 mmol·m-2·s-1）＞6月（2.38 mmol·m-2·s-1）＞8月（2.21 mmol·m-2·s-1）＞9月（1.53 mmol·m-2·s-1）。Ci日变化与Gs和Tr的日变化曲线相反，为早晚具有较高值，午间有较低值且相对稳定，日变化曲线呈“U”型。Ci各月日平均值排序为9月（304.14 μmol·mol-1）＞8月（272.78 μmol·mol-1）＞7月（264.53 μmol·mol-1）＞6月（248.53 μmol·mol-1）。
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图1 不同月份葡萄叶片周围光合有效辐射、饱和水汽压差、空气温度和相对湿度的日变化
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Fig.1 Daily variation of photosynthetic active radiation (PAR) , vapor pressure deficit (VPD) , air temperature (Ta) and relative humidity (RH) around the grape leaf in different months
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2.3 葡萄叶片净光合速率与生理生态因子的通径分析
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相关系数（r）可反映两变量之间相关性强弱。通常，| r |在0.00~0.33之间为低度相关，0.33~0.67之间为中度相关，0.67~1.00之间为高度相关。表1表明，6—9月的葡萄叶片Pn与各生理生态因子PAR、VPD、Ta、RH、Gs、Tr和Ci等都在0.01水平上呈极显著中、高度相关关系，其中各月PAR、VPD、Ta、Gs和Tr与Pn呈正相关，RH和Ci与Pn呈负相关。总的来看，Pn与Tr和Gs的相关系数均在0.9以上，其次为Ta，再者为PAR、RH、VPD和Ci。
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从表1通径分析结果来看，在6—9月，各月生理生态因子对葡萄叶片Pn的直接通径系数排序分别为:6月，Tr＞Gs＞Ta＞PAR＞RH＞VPD＞Ci; 7月，Gs＞Tr＞VPD＞PAR＞Ci＞RH＞Ta; 8月，Tr＞Gs＞PAR＞Ta＞RH＞Ci＞VPD; 9月，Tr＞Gs＞Ta＞PAR＞Ci＞RH＞VPD。在各月，PAR、Tr和Gs对Pn均产生直接正效应，这里Tr和Gs对Pn的直接作用大于其通过其他因子的间接作用和其他因子对Pn的直接作用，说明二者对Pn具有较大的促进作用。从表1还可以看出，有些因子对Pn的直接作用被其通过其他因子的间接作用所抵消，导致这些因子与Pn的相关系数发生了较大的变化，如6月、7月和8月RH对Pn的直接作用均为正值，但都被其被其他因子的间接负作用所掩盖，造成RH与Pn的相关系数为负值，这表明各生理生态因子对Pn作用的复杂性和综合性。
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图2 不同月份葡萄叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度日变化
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Fig.2 Daily variation of net photosynthetic rate (Pn) , stomatal conductance (Gs) , transpiration rate (Tr) and intercellular CO2 concentration (Ci) of grape leaf in different months
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图3 不同月份葡萄叶片净光合速率日峰值和平均值
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Fig.3 Daily peak values and mean values of net photosynthetic rate (Pn) of grape leaf in different months
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另外，分析表1中各生态生理因子对葡萄叶片Pn作用的决策系数（R2），确定出不同月份影响Pn的主要决定因子和限制因子。决策系数最大的为主要决定因子，而决策系数小且为负值的为主要限制因子（靳甜甜等，2011）。对决策系数排序分析后可知，在各月影响葡萄叶片Pn的生理生态因子不尽相同，主要决定因子6月、8月和9月为Tr，而7月为Gs; 主要限制因子6月为VPD，7月为Ta，8月和9月为Ci，同时还受其他生理生态因子的共同作用。
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2.4 葡萄叶片净光合速率与生理生态因子之间的时滞效应
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分析各月的葡萄叶片Pn对各生态因子的响应，发现葡萄叶片Pn与生态因子Ta、PAR和VPD呈“迟滞回环”的关系（图4左图），主要原因在于日进程中，生态因子的最大值相较于净光合速率的峰值有时间上的滞后现象（图4右图）。将日响应过程分为3个阶段（600—1200、1200—1600、1600—2200）进行分析。第一阶段，随着生态因子的增强，葡萄叶片Pn也增加，呈正相关关系; 第二阶段，随着生态因子的进一步的增强，葡萄叶片Pn减小，呈负相关关系; 第三阶段，随着生态因子的减弱，葡萄叶片Pn继续减小，呈正相关关系。
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分析各月的葡萄叶片Pn与各生理因子的响应，发现葡萄叶片Pn与生理因子Tr、Gs和Ci没有出现回环现象（图5左图），主要原因在于日变化过程中，生理因子和净光合速率有着相同的变化趋势，二者的峰值也大约出现在同一时刻（图5右图）。葡萄叶片Pn与Tr和Gs呈线性关系，并且R2都在0.85以上，二者能很好地解释葡萄叶片Pn的动态变化规律; 而葡萄叶片Pn与Ci则呈指数函数关系，R2约为0.53。
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注: **表示极显著相关（P＜0.01）; *表示显著相关（P＜0.05）。
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Note: **indicates extremely significant correlation (P＜0.01) ; *indicates significant correlation (P＜0.05) .
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3 讨论与结论
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3.1 葡萄叶片净光合速率的变化分析
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光合作用作为植物基本的功能，对植物的生长发育和全球的碳水循环起着重要的作用（于贵瑞等，2004; Linus et al.，2020）。植物的光合作用日变化一般分为单峰型、双峰型、多峰型和平坦型（王红平等，2020）。净光合速率是植物生长和生产的重要指标，在西北干旱区6—9月的葡萄叶片净光合速率日变化总体呈先升高再降低的单峰型变化规律，未出现光合“午休”现象。这与先前研究中干旱沙区的沙木蓼和罗布麻的光合特性以及半干旱区油蒿的光合作用日变化结果一致（宁虎森等，2014; 李媛等，2015）。一般植物出现光合“午休”现象有气孔限制和非气孔限制两种原因（Chandra，2018）。气孔限制是指强辐射、高温、高饱和水气压差的情况下叶片为减少蒸腾维持植物水分平衡，气孔部分关闭限制了CO2的扩散和同化引起的净光合速率下降; 而非气孔限制是长时间光能过剩导致植物光呼吸作用加强、光抑制现象发生等造成的净光合速率下降。葡萄田地的定期灌溉使作物的土壤水资源充沛，在极端的环境因子作用下，叶片气孔未受到水分胁迫出现部分气孔关闭。韩拓（2020）对干旱绿洲植物碳水耦合机制研究中并未发现西北干旱绿洲植物有光抑制现象。因此，本研究中的葡萄叶片净光合速率不是受到气孔和非气孔的限制导致的净光合速率下降，而是从早到晚，随着辐射增强、温度升高等为光合作用提供基本能源并激活光合作用酶，使净光合速率开始升高，之后随着辐射的减弱和温度的降低，净光合速率也随即下降。
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图4 不同月份葡萄叶片净光合速率对生态因子的响应
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Fig.4 Responses of grape leaves net photosynthetic rate (Pn) to ecological factors in different months
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图5 不同月份葡萄叶片净光合速率对生理因子的响应
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Fig.5 Responses of grape leaf net photosynthetic rate (Pn) to physiological factors in different months
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图6 6—9月降水和灌溉对土壤体积含水量的影响
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Fig.6 Effects of precipitation and irrigation on soil volumetric water content (SWC) from June to September
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由于环境水热条件变化以及植物的生长发育，因此会引起植物光合作用的变化（程汉亭等，2018）。6—8月，随着适宜的环境温度和湿度条件的满足，加上叶片结构和功能的完善，植物的光合作用增强; 在8月浆果成熟期净光合速率的日峰值和平均值均最大，有机物积累最多，有助于葡萄果实的饱满和甘甜; 到9月随着辐射和温度等的减弱，同时叶片逐渐衰老，植物光合能力也降低; 之后，葡萄叶片变黄，逐渐凋落，进入休眠期，埋入地下冬藏以防冻害和风干。
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3.2 葡萄叶片净光合速率与生理生态因子之间的关系分析
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自然条件下，植物的光合作用受生理生态因子的共同作用（Gago et al.，2013）。本研究中，西北干旱区各月葡萄叶片净光合速率与各生理生态因子都呈极显著相关关系，通径分析的结果与相关性分析的结果基本一致，蒸腾速率和气孔导度是影响6—9月份葡萄叶片净光合速率变化的最主要因子，同时还受其他因子的直接和间接作用。这与刁松锋等（2014）研究发现影响无患子净光合速率变化的最重要生理生态因子为气孔导度，以及姜霞等（2019）报道的不同生育期盐肤木光合作用主要受气孔导度、光合有效辐射和蒸腾速率的影响研究结果相似。气孔作为光合作用过程中气体交换的重要枢纽，会直接调控净光合速率和蒸腾速率（Medlyn et al.，2001）。在日进程中随着外界环境因子的变化气孔在维持最大的碳同化情况下保证最少的蒸腾，彼此之间存在相互关联、相互制约较密切的关系。
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一直以来，植物净光合速率变化与生理生态因子之间的关系被广泛研究（Bassow &Bazzaz，1998; Fang et al.，2021），而对全天分时段模式的净光合速率与生理生态因子的关系研究甚少。本研究发现，全天不同时段葡萄叶片净光合速率对各生理生态因子的响应存在显著差异，此结果有助于更好地理解葡萄叶片净光合速率在不同环境条件下的变化机制。葡萄叶片净光合速率与各生态因子的响应，在第一阶段，随着生态因子的增强，净光合速率升高且比生态因子提前达到峰值; 第二阶段，在生态因子进一步增强时净光合速率已经开始下降; 第三阶段，生态因子也变弱，净光合速率继续下降，导致葡萄叶片净光合速率与各生态因子的关系出现“迟滞回环”现象。其中，第一阶段的回归斜率明显高于第三阶段，说明上午的净光合速率比下午的净光合速率对生态因子的变化更加敏感。在第二阶段空气温度较高，整体都在30℃以上，而植物光合作用最适宜的温度一般都在25~30℃（徐超，2021），过高的温度会使一系列光合作用酶钝化或失去活性，甚至会改变叶片气孔开度，在这个时间段葡萄叶片净光合速率没有随环境因子的进一步增强继续增加。葡萄叶片净光合速率与各生理因子没有出现“迟滞回环”现象，主要由于气孔对植物的净光合速率和蒸腾速率进行同步调控，因此蒸腾速率和气孔导度与净光合速率在时间上具有良好的同步性和相同的变化趋势。本研究中，对主要生长季葡萄叶片净光合速率对各生理生态因子的时滞效应进行了统一分析，之后可以分月份和季节进行更加详尽的研究，这对我们提高植物生理过程与各影响因子之间关系的认识大有帮助。
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综上所述，大田自然条件下的6—9月的葡萄叶片净光合速率日变化总体呈先上升后降低的单峰型变化特征。各月的净光合速率日峰值和平均值从大到小排序均为8、7、6和9月。葡萄叶片净光合速率主要受生理因子蒸腾速率和气孔导度的影响，但同时还受其他因子的综合影响。因此，在培育生产时，要通过调节某种生理或生态因子来提高植物光合作用时，需要充分考虑该因子本身及其通过改变其他因子对光合作用产生的所有直接和间接作用。干旱区生态环境脆弱，对葡萄的栽培和生产科学化管理将会对当地农民带来长远的效益。
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摘要
葡萄作为西北干旱区主要经济作物之一,认识其光合生产过程对种植栽培至关重要。为探究大田自然条件下葡萄光合生理特征及影响葡萄光合作用的主要影响因子,该研究于2019年6—9月测定葡萄(品种:无核白)叶片光合作用及其生理生态因子日变化,采用通径分析方法分析各因子对叶片净光合速率的直接和间接作用,确定其主要影响因子,同时在全天分时段模式下进一步分析葡萄叶片净光合速率对各生理生态因子的响应。结果表明:(1)葡萄叶片净光合速率日变化总体呈现先升高、后下降的单峰型曲线变化特征。(2)葡萄叶片净光合速率与光合有效辐射、饱和水汽压差、空气温度、气孔导度和蒸腾速率呈极显著正相关,与相对湿度和胞间CO2浓度呈极显著负相关。(3)各月影响葡萄叶片净光合速率变化的主要决定因子6月、8月和9月为蒸腾速率,而7月为气孔导度。(4)6—9月的葡萄叶片净光合速率与空气温度、光合有效辐射、饱和水汽压差的响应均呈“迟滞回环”关系,与蒸腾速率、气孔导度呈良好的线性关系(R2＞0.85),与胞间CO2浓度呈指数函数关系(R2=0.53)。研究认为,葡萄对西北干旱区环境具有较强的适应能力,可以通过控制蒸腾速率和气孔导度来优化管理并提高产量,此外还需要考虑其他因子的直接和间接作用。
Abstract
Grapes are one of the main economic crops in the arid area of Northwest China. Understanding its photosynthetic production process is very important for planting and cultivation. In order to analyze the physiological characteristics of grape photosynthesis and the main influencing factors affecting grape photosynthesis under natural conditions in the field, the daily variation of net photosynthetic rate of grape (variety: Seedless White) leaf and its daily variation of physiological and ecological factors in typical season of grape were measured from June to September in 2019. The path analysis method is used to analyze the direct and indirect effects of various factors on the net photosynthetic rate of grape leaf, and to determine its main influencing factors. In addition, the response of the net photosynthetic rate of grape leaf to various physiological and ecological factors was further analyzed in the whole day time-phased mode. The results were as follows: (1) The daily variation of net photosynthetic rate of grape leaf showed a single peak pattern, which first increased and then decreased; (2) The net photosynthetic rate of grape leaf was positively correlated with photosynthetic active radiation, vapor pressure deficit, air temperature, stomatal conductance and transpiration rate, and negatively correlated with relative humidity and intercellular CO2 concentration. Among them, the correlation coefficient with stomatal conductance and transpiration rate was the largest; (3) The main determinant that affected the variation of net photosynthetic rate of grape leaf was the transpiration rate in June, August and September, and the stomatal conductance in July; (4) The net photosynthetic rate of grape leaf in each month showed a “hysteretic loop” relationship with air temperature, photosynthetic active radiation, vapor pressure deficit, and a good linear relationship with transpiration rate and stomatal conductance (R2＞0.85), and an exponential function relationship with intercellular CO2 concentration (R2=0.53). Studies have shown that grapes have a strong ability to adapt to the environment in the arid area of Northwest China. In cultivation, we can optimize management and increase yield by controlling transpiration rate and stomatal conductance, but the direct and indirect effects of other factors need to be considered.
Keywords
grape ； net photosynthetic rate ； eco-physiological factors ； path analysis ； hysteretic loop
