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中国马尾杉属（石松科）的分类修订

  • 蒋日红1,2

    机 构：

    1. 广西特色经济林培育与利用重点实验室，广西林草种质资源中心，广西壮族自治区林业科学研究院，南宁 530002

    2. 中国科学院植物研究所 系统与进化植物学国家重点实验室，北京 100093

    ×
  • ，向睿晨2

    机 构：

    2. 中国科学院植物研究所 系统与进化植物学国家重点实验室，北京 100093

    ×
  • ，张宪春2

    机 构：

    2. 中国科学院植物研究所 系统与进化植物学国家重点实验室，北京 100093

    ×

1. 广西特色经济林培育与利用重点实验室，广西林草种质资源中心，广西壮族自治区林业科学研究院，南宁 530002；
2. 中国科学院植物研究所 系统与进化植物学国家重点实验室，北京 100093；

A taxonomic revision of Phlegmariurus Holub (Lycopodiaceae) from China

  • JIANG Rihong1,2

    Affiliation：

    1. Guangxi Key Laboratory for Cultivation and Utilization of Special Non-Timber Forest Crops, Guangxi Research Center for Forestry and Grass Germplasm Resources, Guangxi Forestry Research Institute, Nanning 530002 , China

    2. State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093 , China

    ×
  • ，XIANG Ruichen2

    Affiliation：

    2. State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093 , China

    ×
  • ，ZHANG Xianchun2

    Affiliation：

    2. State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093 , China

    ×

1. Guangxi Key Laboratory for Cultivation and Utilization of Special Non-Timber Forest Crops, Guangxi Research Center for Forestry and Grass Germplasm Resources, Guangxi Forestry Research Institute, Nanning 530002 , China；
2. State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093 , China；

作者简介:

蒋日红（1983-），博士，主要从事石松类和蕨类植物系统分类学研究，(E-mail）jiangrhg@163.com。

通讯作者:

张宪春，研究员，主要从事石松类和蕨类植物系统分类学研究，(E-mail）zhangxc@ibcas.ac.cn。

中图分类号:Q949

文献标识码:A

文章编号:1000-3142(2023)10-1759-25

DOI:10.11931/guihaia.gxzw202201049

参考文献
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参考文献
ZHANG LB, KONGXX (SH), 2000. Two sections of Phlegmariurus (Herter) Holub (Huperziaceae) from China [J]. Acta Phytotaxon Sin, 38(1): 23-29. [张丽兵, 孔宪需, 2000. 中国马尾杉属（石杉科）的两个组 [J]. 植物分类学报, 38(1): 23-29. ]
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目录contents

    摘要

    马尾杉属植物因含治疗阿尔茨海默症的特效药成分石杉碱甲而具有重要的经济价值和保护价值，全属为国家重点保护植物。该文基于形态学、生态学和地理学等证据，对中国分布的马尾杉属植物进行了分类修订，承认我国有马尾杉属植物21种，将该属植物划分为4个单系的组，即金丝条马尾杉组（Sect. Fargesiani X. C. Zhang & R. H. Jiang，sect. nov.）、喜马拉雅马尾杉组（Sect. Hamiltoniani C. Y. Yang, emend. X. C. Zhang & R. H. Jiang）、马尾杉组（Sect. Phlegmariurus）和粗糙马尾杉组[Sect. Squarrosurus (Herter) X. C. Zhang & R. H. Jiang，comb. & stat. nov.]，并将Huperzia medogensis、Phlegmariurus austrosinicus、P. changii、P. nylamensis、P. cancellatus var. minor、P. qiongzhongensis和P. shangsiensis的名称作为异名处理。

    Abstract

    Plants of the lycophyte genus Phlegmariurus contain the chemical compound Huperzine A, the effective medicinal component treating Alzheimer's disease, thus with huge economic value. To protect the natural resources, plants of the whole genus are listed as the National Key Protected Wild plants in China. In this paper, we revised the taxonomy of Phlegmariurus distributed in China based on morphological, ecological, and geographical evidence. We recognized 21 species from China, and organized them into four sections. Sect. Fargesiani X. C. Zhang & R. H. Jiang is newly established, and the other three sections were revised based on previous studies, i.e., Sect. Hamiltoniani C. Y. Yang, emend. X. C. Zhang & R. H. Jiang; Sect. Phlegmariurus; and Sect. Squarrosurus (Herter) X. C. Zhang & R. H. Jiang, comb. & stat. nov. We reduced the following taxon names to synonymies of various species of Phlegmariurus: Huperzia medogensis, Phlegmariurus austrosinicus, P. changii, P. nylamensis, P. cancellatus var. minor, P. qiongzhongensis, and P. shangsiensis.

  • 马尾杉属（Phlegmariurus Holub）虽然创建于1964年，但在随后相当长的时间内该属没有被广泛接受（Holub，1975，1983，1985，1991）。马尾杉属植物长期被置于广义石松属（Lycopodium L.）（Baker，1887; Herter，1909; Holub，1975，1983，1985），或石杉属 [Huperzia Bernh.（Holub， 1991; Øllgaard 1987，1989），或Urostachys Herter.（Herter，1923）]中。秦仁昌（1978）在其分类系统中采用了石松科和石杉科（Huperziaceae）的概念，中国石杉科包括石杉属和马尾杉属（秦仁昌，1981，1982），并在1982年对中国马尾杉属进行了分类修订，记载中国马尾杉属植物16种2变种，虽然划分为3个系，即马尾系（Ser. Phlegmariurus）、绳索系（Ser. Funiforme）和下倾系（Ser. Hamiltonianae），但没有进行描述和合格发表。杨纯瑜（1989，1990）将秦仁昌划分的3个系提升为组，即马尾组（Sect. Phlegmariurus）、绳索组（Sect. Funiformes）和腋生组（Sect. Hamiltonianae），并给予了合格发表。张丽兵和孔宪需（1999，2000）记载中国马尾杉属植物22种，分为3个组，即拟石杉组（Sect. Huperzioides）、龙骨组（Sect. Carinaturus）和马尾组（Sect. Phlegmariurus）。

  • 与多为土生的石杉属植物不同，马尾杉属植物多为附生，无芽孢，孢子叶穗发育明显，孢子叶和营养叶二型。石杉属是一个温带类群，约有50种，而马尾杉属是一个热带类群，全世界约250种，主产于南半球的热带地区。分子系统学研究表明，马尾杉属和石杉属为姊妹类群，并且马尾杉属内新热带和古热带的物种各自形成一个单系（Wikström &Kenrick，1997，2000; Wikström et al.，1999; Field et al.，2016）。这一结论在最近对新旧世界马尾杉属的分子系统学研究中虽然得到了进一步支持（Testo et al.，2018; Bauret et al.，2018），但这些研究对亚洲热带和亚热带类群的取样非常有限，并且亚洲类群的物种划分和关系还十分不清楚（Field &Bostock，2013）。

  • 本文通过对我国及周边国家和地区马尾杉属植物的调查、采集和分类研究，认为我国分布有马尾杉属植物21种；结合形态学、生态学和地理分布，以及分子系统学的分析结果，认为我国的马尾杉属植物可以划分为4个组，即金丝条马尾杉组（Sect. Fargesiani）、喜马拉雅马尾杉组（Sect. Hamiltoniani）、马尾杉组（Sect. Phlegmariurus）和粗糙马尾杉组（Sect. Squarrosurus）。

  • 马尾杉属Phlegmariurus Holub

  • Holub in Preslia36: 17, 21.1964; Ching in Acta Phytotax. Sin.16 (3) : 7.1978, et in Acta Bot. Yunnan.3 (1) : 3.1981; C. Y. Yang in Bull. Acad. Military Med. Sci.14 (4) :271.1990; L. B. Zhang &H. S. Kung in Acta Phytotax. Sin.37 (1) : 41.1999.

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  • 小型或中型植物，多为附生。成熟枝下垂或近直立，一至多回二歧分枝。叶螺旋状排列，卵形、椭圆形、披针形或线形，革质或近革质，全缘。植株常无芽孢，偶有顶端具1~2个芽孢。孢子叶与营养叶明显不同或相似，孢子叶通常较小。孢子囊生在孢子叶腋，肾形；2瓣开裂。孢子球状四面形，极面观近三角状圆形，赤道面观扇形。

  • 属的模式：Phlegmariurusphlegmaria（L.）Holub。

  • 全属约250种，广布于热带与亚热带地区。我国现知21种，分布于长江以南的热带和亚热带山地森林中。

  • 马尾杉属植物的生活习性主要有专性附生（仅附生于树上）、兼性附生（附生于树上或岩石上）和陆生（土生）3种类型；茎的形态、长短、二歧分枝的回数等对分类鉴定具有意义；马尾杉植物的营养叶和孢子叶是否二型，叶的排列方式和叶形等是该属分类鉴定的重要性状。

  • 分种检索表

  • Key to species

  • 1. 附生于树上，偶生于石壁上，垂悬；茎枝纤细，呈绳索状；营养叶在分枝上排列紧密，贴伏，鳞片状，短小；孢子叶穗不明显······组1. 金丝条马尾杉组Sect. Fargesiani

  • 2. 营养叶椭圆形，先端急尖，长宽比小于3∶1；孢子叶卵形，先端急尖，长宽比小于2∶1······1. 鳞叶马尾杉Phlegmariurussieboldii

  • 2 . 营养叶卵形或披针形，先端渐尖，长宽比大于3∶1；孢子叶卵形或卵状披针形，先端渐尖，长宽比大于2∶1。

  • 3. 营养叶叶尖微翘或平整，绝不内弯；孢子叶叶尖长渐尖······2. 网络马尾杉P. cancellatus

  • 3 . 营养叶叶尖内弯；孢子叶叶尖渐尖。

  • 4. 茎的直径小于1 mm；营养叶极小，长约2 mm；孢子叶明显轮生······3. 云峰马尾杉P. yunfengii

  • 4 . 茎的直径大于1 mm；营养叶长约5 mm；孢子叶螺旋状排列。

  • 5. 末回二歧分枝不等长；营养叶强度内弯，龙骨状凸起明显，与叶轴的夹角小于15°······4. 云南马尾杉P. yunnanensis

  • 5. 末回二歧分枝等长；营养叶略内弯，龙骨状凸起不明显，与叶轴的夹角约15°~25°······5. 金丝条马尾杉P. fargesii

  • 1. 附生于树上或岩石上，或陆生植物，直立、倾斜或下垂；茎枝较粗，不呈绳索状；营养叶在枝条上排列比较疏松，开展，不为鳞片状；孢子叶穗明显。

  • 6. 营养叶与孢子叶近一型，即营养叶与孢子叶近似，叶在叶轴无明显的大小界线，渐变式缩小······组2. 喜马拉雅马尾杉组Sect. Hamiltoniani

  • 7 . 营养叶狭披针形或线形，长宽比大于7∶1。

  • 8. 营养叶排列紧密，与叶轴的夹角小于25°······6. 美丽马尾杉Phlegmariuruspulcherrimus

  • 8 . 营养叶排列疏松，开展，与叶轴的夹角大于30°。

  • 9. 茎粗壮，直径一般大于3 mm，干后一般为褐黄色，直径一般大于3 mm；叶革质，中脉明显······7. 柳杉叶马尾杉P. cryptomerinus

  • 9. 茎较细弱，直径一般小于3 mm，干后一般为禾秆色，直径一般小于3 mm；叶薄革质，嫩时为草质，中脉不明显······8. 闽浙马尾杉P. mingjioui

  • 7 . 营养叶卵形或椭圆状披针形，长宽比小于7∶1。

  • 10. 营养叶卵形，基部近心形······9. 卵叶马尾杉P. ovatifolius

  • 10 . 营养叶椭圆状披针形，基部楔形或宽楔形。

  • 11. 营养叶厚革质，开展，与叶轴的夹角大于45°，近无柄，顶端圆钝······10. 喜马拉雅马尾杉P. hamiltonii

  • 11. 营养叶草质至革质，略开展，与叶轴的夹角小于45°，具短柄，顶端渐尖，偶有圆钝······11. 有柄马尾杉P. petiolatus

  • 6 . 营养叶与孢子叶二型，营养叶与孢子叶有明显的大小界线。

  • 12. 茎2~6回二歧分枝，长而垂悬；孢子叶与营养叶强度二型······组3. 马尾杉组Sect. Phlegmariurus

  • 13. 营养叶狭披针形，长宽比大于7∶1，紧贴······ 12.龙骨马尾杉Phlegmariuruscarinatus

  • 13 . 营养叶卵状披针形或椭圆状披针形，长宽比小于5∶1，开展。

  • 14. 茎直径小于2.5 mm；营养叶卵形，基部圆楔形；孢子叶卵形，叶尖渐尖······13. 柔软马尾杉P. salvinioides

  • 14. 茎直径常大于2.5 mm；营养叶卵状披针形，基部心形或近心形；孢子叶卵形，叶尖急尖······ 14. 马尾杉P. phlegmaria

  • 12. 茎1~2回二歧分枝，直立或倾斜；孢子叶与营养叶不为强度二型（广东马尾杉除外）······ 组4. 粗糙马尾杉组Sect. Squarrosurus

  • 15 . 营养叶线形或狭披针形，长宽比大于7∶1。

  • 16. 植株瘦小，常小于45 cm，茎的直径小于4 mm；营养叶线形，紧贴······15. 细叶马尾杉Phlegmariurussubulifolius

  • 16 . 植株常粗壮，茎的直径大于4 mm；营养叶披针形或线形，略开展。

  • 17.营养叶披针形，开展，与叶轴的夹角大于60°；孢子叶狭披针形，孢子叶穗成圆柱形······ 16. 粗糙马尾杉P. squarrosus

  • 17. 营养叶线形，与叶轴的夹角小于60°；孢子叶线形，开展，孢子叶穗不为圆柱形······17. 杉形马尾杉P. cunninghamioides

  • 15 . 营养叶披针形或椭圆状披针形，长宽比小于7∶1。

  • 18. 孢子叶与营养叶强度二型······18. 广东马尾杉P. guandongensis

  • 18 . 孢子叶与营养叶二型，但不为强度的二型。

  • 19. 营养叶排列紧密，与叶轴的夹角小于25°；营养叶椭圆状披针形，先端渐尖，长宽比大于5∶1······19. 福氏马尾杉P. fordii

  • 19 . 营养叶排列疏松，与叶轴的夹角大于30°。

  • 20. 基部营养叶不抱茎，排列极疏；中部营养叶无柄，长宽比常为4∶1······20. 邢氏马尾杉P. shingianus

  • 20. 基部营养叶抱茎，排列疏松；中部营养叶具短柄，长宽比小于4∶1······21. 椭圆马尾杉P. henryi

  • 组1. 金细条马尾杉组（新组）

  • Sect. Fargesiani X. C. Zhang &R. H. Jiang, Sect. nov. — Type: Phlegmariurusfargesii (Herter) Ching.

  • Phlegmariurus Sect. Funiformes C. Y. Yang in Bull. Acad. Military Med. Sci.14 (4) : 272.1990, p. p., excl. type. — Lycopodium Ser. Funiformes Herter in Bot. Jahrb. Syst.43: Beibl.98: 30.1909, nom. nud. [“Funiformia”] — Phlegmariurus Ser. Funiformes Ching in Acta Bot. Yunnanica4 (2) : 119.1982, nom. nud.

  • 附生植物。成熟枝柔软，下垂；枝连叶绳索状，直径2~3 mm；叶短小，卵形，椭圆形或短的披针形，革质或薄革质，营养叶与叶轴的夹角小于20°，紧贴枝上，背面隆起或呈龙骨状，在叶轴上覆瓦状排列，接近轮生。孢子叶与营养叶明显二型。该组我国已知5种。

  • 组的模式： Phlegmariurusfargesii（Herter）Ching。

  • 1 . 鳞叶马尾杉 图1

  • Phlegmariurussieboldii (Miq.) Ching in Acta Bot. Yunnan.4 (2) : 121.1982.

  • Lycopodium sieboldii Miq. in Ann. Mus. Bot. Lugd.-Bat.3 (6) : 184.1867. — Urostachyssieboldii (Miq.) Herter ex Nessel in Bärlappgewachse138.1939. — Huperziasieboldii (Miq.) Holub in Folia Geobot. Phytotax.20 (1) : 76.1985. — Phlegmariurussieboldii (Miq.) Ching in Fl. Xizangica1: 12.1983, isonym. — Type: Japan. Siebold s. n. (L, US) .

  • 附生植物。茎簇生，垂悬，一至多回二歧分枝，长可达60 cm，枝连叶绳索状，直径1~3 mm。叶覆瓦状螺旋排列，紧密，孢子叶与营养叶强度二型。营养叶密生，贴生，与叶轴的夹角常小于20°，略内弯；茎基部营养叶椭圆状披针形，茎中部的营养叶椭圆形，长不足5 mm，宽不足3 mm，长宽比常为2∶1，基部楔形，下延，无柄，有光泽，顶端急尖，背面隆起，中脉不显，革质，全缘。孢子叶穗和营养枝区别不明显或略粗。孢子叶卵形，基部楔形，先端钝，中脉不显，全缘。孢子囊露出孢子叶外。

  • 图1 鳞叶马尾杉

  • Fig.1 Phlegmariurussieboldii

  • 分布于中国台湾；日本、韩国（济州岛）也有分布；附生于树干上。

  • 台湾：吕碧凤16020（PE），26438（PE），19109（PE），26387（TAIF）。

  • 2 . 网络马尾杉 图2

  • Phlegmariuruscancellatus (Spring) Ching in Acta Bot. Yunnan.4 (2) : 122.1982.

  • Lycopodium cancellatum Spring in Mém. Acad. Roy. Sci. Belg.24: 27.1849. — Huperziacancellata (Spring) Trevis. in Atti Soc. Ital. Sci. Nat.17: 247.1875. — Type: Bhutan. W. Griffith 162 (holotype, K) .

  • 附生植物。茎簇生，垂悬，一至多回二歧分枝，长可达75 cm，直径常小于4 mm，枝连叶绳索状，末回侧枝不等长。叶覆瓦状螺旋排列，近轮生，孢子叶与营养叶强度二型。营养叶密生，披针形，紧贴枝上，与叶轴的夹角小于20°；营养叶长不足5 mm，宽不足1 mm，营养叶长宽比常为5∶1；基部楔形，下延，无柄，有光泽，顶端渐尖，背面隆起，中脉不显，薄革质，全缘，叶干后尾尖微翘，或平直，不严重内弯。孢子叶穗不明显。孢子叶卵形，基部楔形，先端长渐尖，中脉不显，全缘；孢子叶广卵形，排列紧密，与叶轴的夹角小于20°，长宽比常为2∶1。孢子囊露出孢子叶外。

  • 图2 网络马尾杉

  • Fig.2 Phlegmariuruscancellatus

  • 分布于中国西藏和云南；印度、不丹、缅甸也有分布；附生于树干上。

  • 西藏：青藏队1411（PE）；李渤生，程树志等01909（PE）; s.c.s.n.（PE01363958）；王晖13023（PE）。

  • 3 . 云峰马尾杉 图3

  • Phlegmariurusyunfengii X. C. Zhang &R. H. Jiang in Turczaninowia25 (1) : 131, f.1.2022. — Type: China, Yunnan, Y. F. Huang 11 (holotype, GXMI) .

  • 图3 云峰马尾杉

  • Fig.3 Phlegmariurusyunfengii

  • 附生植物。茎簇生，垂悬，一至多回二歧分枝，长达50 cm，枝连叶绳索状，直径约0.8 mm。叶覆瓦状螺旋排列，孢子叶与营养叶强度二型。营养叶密生，强度内弯，紧靠叶轴，与叶轴夹角小于15°，茎基部营养叶狭披针形，长约4 mm，宽约0.8 mm，先端渐尖，长宽比常为5∶1；中部的营养叶卵形，长约2 mm，先端渐尖，长宽比常为3∶1，顶部营养叶卵形，先端急尖，长宽比约1∶1，营养叶基部楔形，下延，无柄，有光泽，背面龙骨状隆起，中脉不显，薄革质，全缘。孢子叶穗明显，直径0.4~0.7 mm。孢子叶卵形，排列紧密，长约1.2 mm，宽约1.2 mm，长宽比常为1∶1，基部楔形，先端急尖，背部龙骨状凸起，中脉不显，全缘。孢子囊露出孢子叶外。

  • 特产于中国云南；附生于树干上。

  • 4 . 云南马尾杉 图4

  • Phlegmariurusyunnanensis Ching in Acta Bot. Yunnan.4 (2) : 121.1982.

  • Huperziayunnanensis (Ching) Holub in Folia Geobot. Phytotax.20 (1) : 78.1985. — Type: China, Yunnan, K.M. Feng 7274 (holotype, PE) .

  • Phlegmariuruscancellatus (Spring) Ching var. minor Ching in Acta Bot. Yunnan.4 (2) : 122.1982, syn. nov. — Type: China, Yunnan, Wang &Liu 83150 (holotype, PE) .

  • 图4 云南马尾杉

  • Fig.4 Phlegmariurusyunnanensis

  • 附生植物。茎簇生，垂悬，一至多回二歧分枝，长达70 cm，枝连叶绳索状，直径2~5 mm。叶覆瓦状螺旋排列，孢子叶与营养叶强度二型。营养叶密生，强度内弯，紧靠叶轴，与叶轴夹角小于15°，茎基部营养叶披针形，中上部的营养叶卵状披针形，长宽比常为6∶1，营养叶基部楔形，下延，无柄，有光泽，顶端渐尖或急尖，背面龙骨状隆起，中脉不显，革质或薄革质，全缘。孢子叶穗不明显。孢子叶卵形，排列紧密，长宽比常为1∶1，基部楔形，底部孢子叶先端长渐尖，具尖头，顶端孢子叶先端急尖，偶有尖头，中脉不显，全缘。孢子囊露出孢子叶外。

  • 分布于中国广西和云南；附生于树干上。

  • 广西：何开家73943（GXMI）。云南：朱维明等17650（GAUA）；K.M.Feng7274（PE）。

  • 秦仁昌根据采集号Wang &Liu 83150发表了一个变种P. cancellatus var. minor，后被归并到网络马尾杉（P. cancellatus）中（张丽兵和孔宪需，2000）。我们对其模式标本和云南马尾杉的形态数据进行了比较分析，发现二者没有显著的区别，P. cancellatus var. minor应该是云南马尾杉的偏小植株形态。因此，将其处理为云南马尾杉（P. yunnanensis）的异名（图5）。

  • 5 . 金丝条马尾杉

  • Phlegmariurusfargesii (Herter) Ching in Acta Bot. Yunnan.4 (2) : 120.1982.

  • Lycopodium fargesii Herter in Bot. Jahrb. Syst.43: Beibl.98: 48.1909. — Urostachysfargesii (Herter) Herter ex Nessel, Bärlappgewachse137.1939. — Huperziafargesii (Herter) Holub in Folia Geobot. Phytotax.20: 72.1985. — Type: China. Farges 1160 (holotype, P) .

  • Lycopodium tereticaule Hayata in J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo 30 (1) : 411.1911, non Poir.1814. —Urostachystereticaulis (Hayata) Herter ex Nessel, l. c.137, f.32.1939. — Type: China, Taiwan, T. Kawakami &U. Mori 1407 (holotype, TI) .

  • 附生植物。茎簇生，垂悬，一至多回二歧分枝，长达80 cm，枝细瘦，茎直径常约2 mm，枝连叶绳索状，末回分枝侧枝等长。叶覆瓦状螺旋排列，近轮生，孢子叶与营养叶强度二型。营养叶密生，基部营养叶针状披针形，中上部的叶狭披针形，紧贴枝上，强度内弯，与叶轴的夹角小于15°，基部楔形，下延，无柄，有光泽，顶端渐尖，背面隆起，中脉不显，长宽比常为7∶1，革质或薄革质，全缘。孢子叶穗顶生。孢子叶卵形或卵状披针形，基部楔形，先端急尖，短尖头，长宽比常大于1∶1，小于2∶1，中脉不显，全缘。孢子囊露出孢子叶外。

  • 分布于中国广西、云南、台湾和重庆；越南、日本也有分布；附生于树干上。

  • 广西：钟济新91135（IBK）； C. Wang40619（PE）；郑学忠1913（PE）; s.c.s.n.（PE 01455909）；钟树权52，53，54（IBK）；吴祖祥s.n.（IBK00030090），（IBK00030092）；桂林药材公司（IBK00030091）。云南：王启无83150（KUN）；秦仁昌25247（KUN）。台湾：T. Murakami et al.340（PE）；T. C. Huang11792（TAI）。重庆：s.c.25247（KUN）。

  • 组2. 喜马拉雅马尾杉组

  • Sect.Hamiltoniani C. Y. Yang, emend X. C. Zhang &R. H. Jiang. — Type: Phlegmariurushamiltonii (Spreng.) A. Löve &D. Löve.

  • Phlegmariurus Sect. Hamiltoniani C. Y. Yang in Bull. Acad. Military Med. Sci.14 (4) : 271.1990. [“Hamiltonianae”] — Phlegmariurus Ser. Hamiltoniani Ching in Acta Bot. Yunnanica4 (2) : 119.1982, nom.nud. [“Hamiltonianae”].

  • 附生或陆生植物。植株直立或下垂；叶披针形、椭圆状披针形、卵状披针形或线形，革质或薄革质，螺旋排列。孢子叶与营养叶近一型。该组我国已知6种。

  • 6 . 美丽马尾杉 图6

  • Phlegmariuruspulcherrimus (Wall. ex Hook. &Grev.) A. Löve &D. Löve in Taxon 26 (2-3) : 324.1977. Lycopodium pulcherrimum Wall. ex Hook. &Grev. in Ic. Fil.1 (2) : 38, pl.79.1827. — Huperzia pulcherrima (Wall. ex Hook. &Grev.) Pic. Ser. in Webbia24: 719.1970. — Type: Nepal. N. Wallich s.n. (isotype, BM) .

  • Lycopodium setaceum Hamilt. ex D. Don, Prodr. Fl. Nepal.18.1825. — Type: Nepal. N. Wallich s.n. (isotype, BM) .

  • Huperzianylamensis Ching &S. K. Wu in Acta Bot. Yunnan.3 (3) : 305.1981. — H. nylamensis Ching &S. K. Wu in Fl. Xizangica1: 9.1983. — Phlegmariurusnylamensis (Ching &S. K. Wu) H. S. Kung &L. B. Zhang in Acta Phytotax. Sin.37 (1) : 52.1999, syn. nov. — Type: China. Tibet Complex Exped.6025 (holotype, PE) .

  • 常附生在石壁上。茎簇生，近直立或下垂，一至多回二歧分枝，长达50 cm，茎直径常为2 mm。叶螺旋状排列，无序，孢子叶与营养叶近一型，在叶轴上成渐变缩小。营养叶，线形，长宽比常为9∶1，基部楔形，下延，无柄，无光泽，先端渐尖，中脉明显，与叶轴的夹角小于25°，草质或薄革质，全缘。孢子叶穗渐变变小，非圆柱形，顶生。孢子叶线形，排列稀疏，长宽比常为9∶1，基部楔形，先端尖，中脉明显，全缘。

  • 图5 云南马尾杉与直立马尾杉的形态对比图

  • Fig.5 Morphological comparison of Phlegmariurusyunnanensis and P. cancellatus var. minor

  • 图6 美丽马尾杉

  • Fig.6 Phlegmariuruspulcherrimus

  • 分布于中国西藏和云南；印度、尼泊尔、锡金、不丹也有分布；附生于树干或石壁上。

  • 秦仁昌虽然以Huperzianylamensis先后在《云南植物研究》和《西藏植物志》上发表，但指定的Type不是同一号标本。为了核实该采集号的问题，作者先后多次仔细查阅了PE和KUN的馆藏标本，在PE没有找到采集号“西藏队6052”的标本，而在KUN查到了采集号为“西藏队6025”的标本。经过对标本的反复研究和实地考察，发现美丽马尾杉（P. pulcherrimus）长在干旱的石壁上，在植株极小的时候即可长出孢子叶穗，形成早熟个体。对照聂拉木马尾杉（P. nylamensis）的模式标本，发现其与美丽马尾杉在野外石壁上的矮小植株形态基本相似，故将该聂拉木马尾杉（P. nylamensis）归并至美丽马尾杉（P. pulcherrimus）中。

  • 美丽马尾杉（P. pulcherrimus）是典型的中国-喜马拉雅分布的种类，在中国仅分布于云南和西藏一带，原采集于中国广西、台湾、福建一带的被鉴定为美丽马尾杉（P. pulcherrimus）的馆藏标本，实际上多数是柳杉叶马尾杉（P. cryptomerinus）。

  • 西藏：青藏队1790（PE）；孙航等2681（KUN）。云南：X. H. Jin et Y. S. Chen DLJ-ET0266（PE）；陈又生等683（PE）；孙航1653（KUN）；青藏队9084（KUN）。

  • 7 . 柳杉叶马尾杉 图7

  • Phlegmariuruscryptomerinus (Maxim.) Satou in Hikobia12 (3) : 268.1997.

  • Lycopodium cryptomerinum Maxim. in Bull. Acad. Sci. St. Petersb.15: 231.1870. —Phlegmariuruscryptomerinus (Maxim.) C. Y. Yang in Bull. Acad. Military Med. Sci.14 (4) : 272.1990, nom. inval. [“cryptomeriamum”] — P. cryptomerinus (Maxim.) Ching ex H. S. Kung &L. B. Zhang in Acta Phytotax. Sin.37 (1) : 51.1999, nom. superfl. [“cryptomerianus”]. — Type: Japan. Maximowicz s.n. (holotype, LE) .

  • Lycopodium pulcherrimum Hayata, Ic. Pl. Form.4: 132.1914, non Wall. ex Hook. &Grev. (1827) — Phlegmariurustaiwanensis Ching in Acta Bot. Yunnan.4 (2) : 124.1982. — Lycopodium taiwanense C. M. Kuo in Taiwania30: 51.1985. — Huperziaformosana Holub in Folia Geobot. Phytotax.26: 92.1991, nom. superf. — Phlegmariurustaiwanensis (C. M. Kuo) L. B. Zhang in Fl. Reipubl. Popularis Sin.6 (3) : 38.2004. — Type: China, Taiwan, Masamune s.n. (holotype, TAI)

  • 常附生在石壁上。茎簇生，直立或略下垂，一至三回二歧分枝，长达40 cm，茎粗壮，直径常大于4 mm，干后常为褐黄色。叶螺旋状排列，广开展，与叶轴的夹角常大于45°，孢子叶与营养叶近一型，叶在叶轴上大小成渐变式变化。营养叶狭披针形，疏生，长宽比常为16∶1，基部楔形，下延，无柄，有光泽，先端渐尖，背部中脉凸出，明显，薄革质，全缘。孢子叶穗比营养叶部分细瘦，顶生。孢子叶狭披针形，基部楔形，先端渐尖，全缘。

  • 图7 柳杉叶马尾杉

  • Fig.7 Phlegmariuruscryptomerinus

  • 分布于中国福建、湖南、浙江、广西、台湾等地；日本也有分布；附生于岩石或树干上，偶有土生。

  • 福建：s.c.90-144（PE）；苏享修XY02166（CSH）；商辉、顾钰峰SG051（CSH）。湖南：张灿明8808205（PE）; 浙江：金摄郎等JSL5842（CSH）；钟鑫等ZX04164（CSH）；s.c.28583（PE）；贺贤育26466（PE）。广西：灌阳普查队450327170414020LY（IBK），450327170406001LY（IBK）。台湾：Suzuki-Tokio 18952（PE）。

  • 8 . 闽浙马尾杉 图8

  • Phlegmariurusmingjoui X. C. Zhang in Higher Pl. China2: 20.2008.

  • Lycopodium mingcheense Ching in Fl. Fujianica1:597, f.6.1982 (April) , [“minchegense’]. —Phlegmariurusminchegensis (Ching) L. B. Zhang in Fl. Reipubl. Popularis Sin.6 (3) : 45.2004, non Ching (May 1982) , nom. illeg. — Type: China, Zhejiang, P. S. Chiou 2069 (holotype, PE) .

  • Phlegmariurusmingcheensis Ching in Acta Bot. Yunnan.4 (2) : 125.1982 (May) . — Huperziamingcheensis (Ching) Holub in Folia Geobot. Phytotax.20: 74.1985. — Type: China, Zhejiang, P. S. Chiou 2105 (holotype, PE) .

  • Phlegmariurusmingcheensis Ching var. angustifolius C.Y. Ma in Bull. Bot. Res., Harbin 10: 57-58, pl.1.1990. — Type: China. Qi-Yun Ma &M. Yang3245 (holotype, AMMS, PE) .

  • 常附生在石壁上。茎簇生，近直立或略下垂，一至三回二歧分枝，长达40 cm，干后禾秆色。叶螺旋状排列，无序，排列疏松，与叶轴的夹角常小于45°，孢子叶与营养叶近一型，叶在叶轴上渐变式缩小。营养叶披针形，疏生，长宽比常为7∶1，基部楔形，下延，无柄，有光泽，顶端渐尖，中脉略不显，草质或薄革质，全缘。孢子叶穗顶生。孢子叶披针形，疏生，长宽比常为7∶1，基部楔形，先端渐尖，中脉略不显，全缘。

  • 中国特有种，产于中国安徽、福建、广东、广西、海南、湖南、江西、台湾和浙江；附生于林下石壁和树干上，偶有土生。

  • 安徽：金摄郎等JSL2993，JSL3250，JSL6140（CSH）；农0674（PE）；赵鑫磊s.n.（PE）；P. C. Tsoong2795（PE）。福建：魏宏宇、金冬梅、顾钰峰SG2268（CSH）；苏享修CSH21994，CSH15025，CSH22429，CSH23438（CSH）；商辉、顾钰峰SG070（CSH）；周喜乐等ZXL05528（CSH）；236-6队827（PE）；黄锄荒s.n.（PE）；李明生291（PE）；林鎔s.n.（PE）；陇栖山考察队857，891，1330，3074（PE）；马其云3241，3244，3255，3256（PE）；裘佩喜165，1460，1568，2069，2310，2361（PE）；泰宁药源普查队0693（PE）；吴文铸3232（PE）；武考队S0133（PE）；杨纯瑜827（PE）；张宪春13201（PE）。广东：刘瑛光01108（PE）；严岳鸿13403（PE）。广西：广西调查队647（PE）；裘佩喜4660（PE）；钟树权407112（IBK）；陈德昭321（IBK）；钟济新83548（IBK）；袁淑芬，刘兰芳5681（IBK）。海南：236-6队1737（PE）；杨纯瑜等1737（PE）。湖南：刘林翰472（KUN）；s.c.5792（PE）；蒋日红13233（PE）；刘炳荣940120（PE）；刘炳荣、吴磊07450（PE）；刘炳荣、吴磊07479（PE）；刘林翰472（PE）；刘林翰72（IBK）。江西：236任务组1031（PE）；程景福64207（PE）；裘佩喜3017（PE）；熊耀国04029（PE）；严岳鸿、何祖霞3581（PE）；严岳鸿、何祖霞3600（PE）；严岳鸿等4074（PE）。台湾：Suzuki-Tokio18952（PE）; 浙江：韦宏金等JSL3500（CSH）；金摄郎等JSL3204（CSH）；周喜乐等ZXL06340（CSH）；严岳鸿等CFH09001917（CSH）；s.c.30397（PE）；236-6队s.n.（PE）；贺贤育23460，25712，26879（PE）；马其云3240（PE）；裘佩喜1117，2105，3838，4010，4182，4206（PE）；庆元县药材公司4791（PE）；裘佩喜、吴依平6290（PE）；姚关琥5901（PE）；俞立鹏、邓懋彬97045（PE）；章绍尧6589（PE）；浙江植物资源普查队26202，26446，29673（PE）。

  • 图8 闽浙马尾杉

  • Fig.8 Phlegmariurusmingjioui

  • 9 . 卵叶马尾杉

  • Phlegmariarusovatifolius (Ching) W. M. Chu ex H. S. Kung &L. B. Zhang in Acta Phytotax. Sin.37: 52.1999.

  • Huperziaovatifolia Ching in Acta Bot. Yunnan.3 (3) : 298.1981. — Type: China, Yunnan, Yunnan Complex Exped.1504 (holotype, YUKU)

  • 常附生在石壁上。茎簇生，近直立或垂悬，一至三回二歧分枝，长约40 cm，茎直径约2 mm。叶螺旋状排列，排列疏松，开展，与叶轴的夹角大于50°，孢子叶与营养叶近一型。营养叶，卵形，长宽比小于3∶1，基部近心形，成熟叶片有短柄，有光泽，先端急尖，常圆钝，偶有尖头，中脉明显，革质，全缘。孢子叶穗非圆柱形，顶生。孢子叶卵形，排列稀疏，长宽比小于3∶1，基部近心形，先端尖，中脉明显，全缘。

  • 分布于中国云南；缅甸也有分布；常附生于石壁或树干上。

  • 云南：蒋日红13213（PE）；中苏队s.n.（PE）；成晓、彭丽艳2011-811（KUN）；李恒、刀志灵等32495（KUN）。

  • 10 . 喜马拉雅马尾杉

  • Phlegmariurushamiltonii (Spreng.) A. Löve &D. Löve in Taxon 26 (2-3) : 324 1977.

  • Lycopodium hamiltonii Spreng. in Syst. Veg.5: 429.1828. — Urostachyshamiltonii (Spreng.) Herter ex Nessel, Bärlappgewachse68.1939. — Huperziahamiltonii (Spreng.) Trevis. in Atti Soc. Ital. Sci. Nat.17: 248.1874, non U. Sen &T. Sen (1978) . — Type: Nepal. Buchanan-Hamilton s.n. (holotype, BM; photo, PE) .

  • Lycopodium obtusifolium Buch.-Ham. ex D. Don in Prodr. Fl. Nepal.18.1825, non (P. Beauv.) Sw.1806. — Type: Nepal. Buchanan-Hamilton s.n. (holotype, BM; photo, PE) .

  • 常附生于树干和石壁上。茎簇生，茎多为下垂，少近直立，一至三回二歧分枝，长达30 cm，茎直径多为2 mm。叶螺旋状排列，无序，排列疏松，开展，与叶轴的夹角大于45度，孢子叶与营养叶近一型，叶在叶轴上渐变式缩小。营养叶椭圆状披针形，长宽比常为4∶1，基部楔形，下延，中部营养叶具极短的柄，有光泽，顶端圆钝，中脉明显，多为厚革质，全缘。孢子叶穗非圆柱形，顶生。孢子叶椭圆状披针形，排列稀疏，长宽比常为4∶1，基部楔形，先端钝，中脉明显，全缘。

  • 分布于中国云南；印度、尼泊尔、不丹、缅甸也有分布；常附生于树干或石壁上。

  • 云南：H. T. Tsai60367（PE）；X. H. Jin et Y. S. Chen DLJ-ET0421（PE）；蒋日红13211，13212（PE）；蒋日红、黄尔峰13034（PE）；邱炳云53776（PE）；李恒、刀志灵等29603，30746（KUN）；何秀清s.n.（KUN）；中山大学23420（KUN）。

  • 本种是典型的喜马拉雅区域分布的种类，原采集于中国台湾、广东、广西等地被鉴定为喜马拉雅马尾杉的馆藏标本，实际上多为福氏马尾杉（P. fordii）或有柄马尾杉（P. petiolatus）。

  • 11 . 有柄马尾杉 图9

  • Phlegmariuruspetiolatus (C. B. Clarke) C. Y. Yang in Bull. Acad. Military Med. Sci.13 (5) : 368.1989.

  • Lycopodium hamiltonii var. petiolatum C. B. Clarke in Trans. Linn. Soc. London, Ser.2, Bot.1: 590.1880. — L. petiolatum (C. B. Clarke) Baker in Handb. Fern Allies 9.1887. — L. petiolatum (C. B. Clarke) Christ in Bull. Acad. Geogr. Bot.11: 271.1902, isonym. — Urostachyshamiltonii var. petiolatus (C. B. Clarke) Herter ex Nessel, Bärlappgewachse 68.1939. — Phlegmariurushamiltonii var. petiolatus (C. B. Clarke) Ching in Acta Bot. Yunnan.4 (2) : 126.1982. — P. petiolatus (C. B. Clarke) H. S. Kung &L. B. Zhang Acta Phytotax. Sin.37 (1) : 45.1999, nom. illeg., syn. nov. — Type: India, Khasia. C. B. Clarke s.n. (holotype, BM) .

  • P. qiongzhongensis C. Y. Yang in Bull. Acad. Military Med. Sci.13 (5) :368. f.1.1989, syn. nov. — Type: China, Hainan, C. Y. Yang 1737 (holotype, PE) .

  • Huperziaaustrosinica Ching in Acta Botanica Yunn.3 (3) : 298.1981. — P. austrosinicus (Ching) L. B. Zhang, Fl. Reipubl. Popularis Sin.6 (3) : 42.2004, syn.nov. — Type: China, Guangxi, Guangxi Exped.527 (holotype, PE; IBSC, IBK) .

  • P. petiolatus (C. B. Clarke) H. S. Kung et L. B. Zhang in Acta Phyto-tax. Sin.37 (1) : 45.1999, syn. nov.

  • 图9 有柄马尾杉

  • Fig.9 Phlegmariuruspetiolatus

  • 常附生在石壁上。茎簇生，近直立或下垂，一至三回二歧分枝，长达50 cm，茎直径一般小于2 mm。叶螺旋状排列，无序，疏松，略靠叶轴向上斜展，与叶轴的夹角大于35°而常小于45°，孢子叶与营养叶近一型，叶在叶轴上渐变式缩小。营养叶椭圆状披针形，长宽比常为4∶1，基部楔形，下延，具短柄，有光泽，先端渐尖或急尖，顶端尖或圆钝，中脉明显，草质或薄革质，全缘。孢子叶穗比不育部分略细瘦，非圆柱形，顶生。孢子叶椭圆状披针形，排列稀疏，长宽比约4∶1，基部楔形，先端渐尖，顶端尖或圆钝，中脉明显，全缘。

  • 分布于中国贵州、江西、香港、重庆、福建、广西、海南、湖南、云南、广东和四川；印度也有分布；附生于海拔600~2 500 m的溪旁、路边、林下的树干或岩石上或土生。

  • 贵州：张志松、张永田8403（PE）; 江西：聂敏祥等9539（IBK）; 四川：T. T. Yu 4254（PE）；陈和久630010（PE）；孔宪需5638（PE）。香港：N. K. Chun 41851（PE）。重庆：柳晓初等0416（PE）。福建：马其云3265（PE）；周喜乐等ZXL06796（CSH）；236-6队929（PE）；商辉、顾钰峰SG200（CSH）; 广东：邓良1187（KUN）；W. T. Tsang20470（PE）；刘瑛光00493（PE）；周喜乐、陈红峰758，829，887（PE）；周喜乐等ZXL10052（CSH）；s.c.s.n.2505（PE）；严岳鸿13401（PE）；严岳鸿、邢福武13346（PE）；金摄郎等JSL4124（CSH）；谭沛祥58828（KUN）；曾宪锋zxf 00606（CZH）。广西：周厚高2360，2791，2383（GAUA）；黎桦、周厚高936，3237，2481（GAUA）；周厚高、黎桦1035（GAUA）；黄云峰HYF0878，59808（GXMI），13204（PE）；农东新等451026150526042LY（GXMG）；黄云峰、黄颖峰HYF0801（GXMG），HYF1038（GXMG）；田林普查队451029130314059（GXMI）；黄鹏、吉涛18368（GXMI）；X. C. Zhang et al.4125（PE）；蒋日红、王亚荣等13001（PE）；蒋日红13042，13053，13194（PE）；胡仁传13195，13230，13232，13198（PE）；蒋日红、胡仁传13192（PE）；刘红梅GX086（PE）；胡仁传等13199（PE），13200（PE）；蒋日红、王亚荣等13017（PE）；吴望辉13234（PE）；金摄郎JSL3608（CSH）；金摄郎、张九兵JSL-DYS003（CSH）；金摄郎、商辉JSL-207（CSH）；金摄郎、王莹YYH13262（CSH）；成晓、彭丽艳等2011011282（KUN），2011011283（KUN）；金摄郎JSL-GX053（CSH）；成晓、彭丽艳等2011011283（KUN）；陈少卿16347（PE），9869（PE）；龙胜队164（PE），503（KUN）；北京队89191，896062，897335（PE）；广福林区采集队00192（PE）；广西队527（PE）；蒋日红、常艳芬等1537（PE），1538（PE）；龙胜采集队50303（PE）；秦仁昌245，8351（PE）；裘佩喜4740，5043，5142（PE），谭沛祥58828（PE）；韦发南、吴鹏程262（PE）；吴磊、徐兴翔1087（PE）；李光照、唐赛春390（IBK）；W. T. Tsang22483（IBK）；张政雄s.n.（IBK），7197（IBK）；黄志40195（IBK）；R. C. Ching8351（IBK）；辛树帜1851（IBK）；陈少卿17317（IBK），16347（IBK）；石青s.n.（IBK）；陈永昌1653，1654（IBK）；陈少卿9869（IBK）；周喜乐、程志全ZXL05132（CSH）；周喜乐等ZXL07487（CSH）；韦宏金、王莹YYH13230（CSH）；金摄郎等JSL6374（CSH），JSL6375（CSH）。海南：周喜乐等ZXL06197（CSH）；商辉等SG2903（CSH）；韦宏金RS-109（CSH）；科考队64（LBG）。湖南：陈少卿2585（PE）；谭沛祥62842（PE）；刘炳荣、严岳鸿0602058（PE）；吴磊、席建明08697（PE）；蒋日红、吴磊13206（PE）；顾钰峰、韦宏金MS041（CSH）。云南：农东新NDX-0034（GXMG）；魏雪苹、卫然WXP171（PE）；黄尔峰13055（PE）；蒋日红13058（PE）；许溯桂4935（KUN）；武素功、税玉民3207（KUN）；陶德定818（PE）；王启无86333（KUN）；武素功6871（KUN）；冯国楣22661（KUN）；滇西植物调查组10865（PE）；周喜乐、张九兵ZXL05782（CSH）。

  • 组3. 马尾杉组

  • Sect.Phlegmariurus — Type: Phlegmariurusphlegmaria (L.) Holub

  • Lycopodium Subg. Lepidotis Group Phlegmarius Baker, Handb. Fern Allies 8.1887. —Lycopodium Subg. Urostachys Sect. Phlegmariurus Herter in Bot. Jahrb. Syst.43: Beibl.98: 30.1909. — Urostachys Subg. Heterourostachys Sect. Phlegmariurus (Herter) Herter in Bot. Arch.3: 11.1923. — Huperzia Sect. Phlegmaria Rothm. in Feddes Repert 54: 61.1944. — Phlegmariurus Ser. Phlegmariae Ching in Acta Bot. Yunnanica4 (2) : 120.1982, nom. nud. —Phlegmariurus Sect. Phlegmariae C. Y. Yang in Bull. Acad. Military Med. Sci.14 (4) : 272.1990, syn. nov.

  • Urostachys Subg. Heterourostachys Sect. Nummularii-foliurus Herter in Bot. Arch.3: 12.1923, syn. nov.

  • Lycopodium Subg. Urostachys Sect. Carinaturus Herter in Bot. Jahrb. Syst.43: Beibl.98: 30.1909, p. p. — Urostachys Sect. Carinaturus (Herter) Herter in Bot. Arch.3: 15.1923, p. p. — Heterourostachys Sect. Carinaturus (Herter) Holub in Folia Geobot. Phytotax.26: 92.1991, p. p. — Phlegmariurus Sect. Carinaturus (Herter) H. S. Kung &L. B. Zhang in Acta Phytotax. Sin.38 (1) : 23.2000, syn. nov.

  • 附生或陆生植物，成熟枝下垂或近直立，一至多回二歧分枝；叶螺旋状排列，披针形、卵状披针形或卵形，平伸或上斜，排列紧密或松散，有序。营养叶和孢子叶明显二型。该组我国已知3种。

  • 12 . 龙骨马尾杉 图10

  • Phlegmariuruscarinatus (Desv. ex Poir.) Ching in Acta Bot. Yunnan.20 (4) : 120.1982.

  • Lycopodium carinatum Desv. ex Poir. in Lam., Encycl., Suppl.3 (2) : 555.1813. — Huperziacarinata (Desv. ex Poir.) Trevis. in Atti Soc. Ital. Sci. Nat.17 (2) : 247.1874. — Urostachyscarinata (Desv. ex Poir.) Herter in Bot. Arch.3: 15.1923. — Type: Sri Lanka. Jussieu 639 (holotype, P) .

  • Phlegmariuruschangii T. Y. Hsieh in Am. Fern J.102: 284, f.1-2.2012, syn. nov. — Type: China, Taiwan, T. Y. Hsieh 516 (holotype, TAI) .

  • 常附生于树干或石壁上。茎簇生，下垂，一至多回二歧分枝，长达150 cm，枝连叶略绳索状，茎直径不超过4 mm，末回分枝侧枝不等长。叶螺旋状排列，紧密，规则排列，孢子叶与营养叶强度二型。营养叶密生，狭披针形，紧靠叶轴，与叶轴的夹角小于20°，长宽比常为8∶1，基部楔形，下延，无柄，有光泽，顶端渐尖，近通直，背面隆起呈龙骨状，中脉不显，革质，全缘。孢子叶穗顶生。孢子叶卵状披针形至卵形，基部楔形，先端渐尖，具短尖头，长宽比小于2∶1，中脉不显，全缘。

  • 分布于中国广东、广西、海南、台湾和云南；日本、越南、老挝、印度、斯里兰卡、菲律宾、新加坡等地也有分布；附生于石上或树干上。

  • 广东：Y. K. Wang1884，2002（PE）；邓良2004（PE）；梁葵69149（PE）。广西：东兴6（PE）；蒋日红13044，13045，1304，13050（PE）；蒋日红等230（PE）；中山大学5249（PE）；药材公司P24（IBK）；罗一夫s.n. （IBK）；张本能374（IBK）；钟树权55（IBK）；黄啟斌115（IBK）；金摄郎JSL-GX 082（CSH）；成晓、何隽2012062202（KUN）。海南：商辉等SG2795（CSH）；F. A. McClure20082（PE）；H. Y. Liang62189（PE）；Tsang &Fung18017（PE）；T. W. Tsang16121（PE），16385（PE）；邓良3605（PE）；吊罗山队2504（PE）；海南调查队732（PE）；蒋日红、郑希龙13024，13025，13026，13027，13028（PE）；梁向日62754，62189（IBK）；吴鹏程27（PE）；严岳鸿、秦新生4736（PE）；钟义3420，4200（PE）；海南东路队732（IBK）。台湾：E. Matuda11767（TAI）。云南：蔡克华902，1851（PE）；T. T. Yu 1049（PE）；蒋日红13037，13210（PE）；朱维明95（PE））；王啟无、刘英86437（IBK）。

  • 图10 龙骨马尾杉

  • Fig.10 Phlegmariuruscarinatus

  • Hsieh等（2012）根据采集号T. Y. Hsieh 516发表了P. changii，描述该种与龙骨马尾杉（P. carinatus）近似，不同在于叶排列疏松，扁平，不具龙骨状凸起。我们在检查龙骨马尾杉（P. carinatus）的标本时，发现龙骨马尾杉（P. carinatus）叶排列疏松或紧密程度与所处气候具有极大的关系，在中国分布的个体叶排列紧密程度明显高于菲律宾的；龙骨马尾杉（P. carinatus）的龙骨状凸起不是稳定的性状，而是环境偏热、湿时，叶片会粗、壮、厚，造成扁平情况屡见；在分子系统研究中，发现羽片扁平或龙骨状凸起这一性状并没有得到很好的支持，而是与马尾杉（P. phlegmaria）等不具龙骨状凸起的种类聚在一支。因此，将P. changii归并至龙骨马尾杉（P. carinatus）中。

  • 13 . 柔软马尾杉 图11

  • Phlegmariurussalvinioides (Herter) Ching in Acta Bot. Yunnan.4 (2) : 122.1982.

  • Urostachyssalvinioides Herter in Bot. Arch.3: 18.1923. — Huperziasalvinioides (Herter) Holub in Folia Geobot. Phytotax.20 (1) : 76.1985. Syntypes: Philippines.

  • Urostachysformosanus Herter ex Nessel, Bärlappgewachse229.1939, nom. inval. — Type: China, Formosa [Taiwan], A. Henry 595 (Holotype, K) .

  • 常附生于树干或石壁上。茎簇生，茎柔软下垂，一至多回二歧分枝，长达150 cm，茎细瘦，直径常不超过3 mm，枝连叶扁平或近扁平。叶螺旋状排列，疏松，规则，孢子叶与营养叶明显为二型。营养叶卵形或卵状披针形，斜展，与叶轴的夹角大于50°，长宽比常为2∶1，基部圆形，下延，有极短的柄，先端渐尖，背面扁平，中脉明显，革质，全缘。孢子叶穗顶生。孢子叶卵形，排列稀疏，长宽比小于2∶1，基部圆形，先端渐尖，中脉明显，全缘。

  • 分布于中国台湾；日本、菲律宾、越南等地也有分布；附生于林下的树干或岩石上。

  • 台湾：S. T. Chiu 05475（PE）；s.c.s.n. [TAI011662]， [TAI 011664]， [TAI 011665]， [TAI 011666]；s.c.4516（TAI）；M.T.Kao 6152（PE），9445，380144（TAI）；C. M. Kuo 1989（PE）；J. C. Wang et K. C. Yang4503（PE）；吕碧凤19920（PE），23895（TAIF）；陈正为2552（TAIF）。

  • 14 . 马尾杉 图12

  • Phlegmariurusphlegmaria (L.) U. Sen &T. Sen in Fern Gaz.11 (6) : 421, f.4a-j.1978.

  • Lycopodium phlegmaria L., Sp. Pl.2: 1101.1753. — Urostachysphlegmaria (L.) Herter in Bot. Arch.3: 17.1923; Nessel, Bärlappgewachse215.1939. — Huperziaphlegmaria (L.) Rothm. in Feddes Repert.54: 62.1944. — Lectotype: India. Dillenius, Hist. Musc, t.61, f.5 A, B, C. (lectotype by Field and Bostock, 2013) .

  • 常附生于树干或石壁上。茎簇生，下垂或近直立，一至多回二歧分枝，长达160 cm，枝连叶扁平或近扁平。叶螺旋状排列，疏松，规则，孢子叶与营养叶明显为二型。营养叶卵状三角形，斜展，与叶轴的夹角大于50°，长宽比约为3∶1，基部心形或近心形，下延，具明显短柄，先端渐尖，背面扁平，中脉明显，革质，全缘。孢子叶穗顶生。孢子叶卵状，排列稀疏，长宽比约1∶1，先端急尖，中脉明显，全缘。

  • 分布于中国广东、广西、海南、云南和台湾；日本、印尼、越南、老挝也有分布；附生于树干或岩石上。

  • 广东：H. Y. Liang60707（PE）；W. Y. Chun 6494（PE）；X. C. Zhang et al.988（PE）；侯015336（PE）；严岳鸿-953（PE）；左景烈23453（IBK）；梁向日60707（IBK）；黄志41831（IBK）；周喜乐ZXL05217（CSH）。广西：黄捷、黄宝优23579（GXMG）；蒋日红等200，254（PE）；秦仁昌7394，8118（PE）；中山大学5250（PE）；成晓、何隽2012062204（KUN）。海南：s.c.798；s.c.s.n.（PE）；236-6队1496（PE）；F. A. McClure20083（PE）；陈念劬43869（PE）；吊罗山队2504（PE）；侯宽昭70710，72635（PE）；吴鹏程28，29（PE）；吴鹏程等s.n.（PE）；梁向日62755（IBK）；黄志33395（IBK）；左景烈、陈念劬43869（IBK）。云南：C. W. Wang73456，74487，76883，76952，8039，81112（PE）；K. M. Feng13593（PE）；冯慧哲13236（PE）；徐永椿422（PE）；中苏云南联合考察团137，272，4536（PE）；朱维明1372（PE），4536（KUN）；冯国楣13593（KUN）；王启无73456，81112（PE），76883（KUN）。台湾：沈瑞筠10（PE）；Chang-Sheng Kuoh 164170（TAI），270040（TAI）；U. Faurie11680（TAI）；T. D. Kao 258814（TAI）；Suzuki-Tokio 119895（TAI）；C. M. Kuo 147705，144995（PE），144994（TAI）；M. T. Kao 11679（PE），11677（TAI）。

  • 组4. 粗糙马尾杉组

  • Sect. Squarrosurus (Herter) X. C. Zhang &R. H. Jiang, comb. &stat. nov. — Type: Phlegmariurussquarrosus (G. Forst.) A. Löve &D. Löve

  • 图11 柔软马尾杉

  • Fig.11 Phlegmariurussalvinioides

  • 图12 马尾杉

  • Fig.12 Phlegmariurusphlegmaria

  • Urostachys Subg. Euurostachys Sect. Squarrosurus Herter in Bot. Arch.3: 11.1923.

  • Phlegmariurus Sect. Huperzioides H. S. Kung &L. B. Zhang in Acta Phytotax. Sin.37 (1) : 42.1999, syn. nov.— Type: Phlegmariurusfordii (Baker) Ching

  • 附生或陆生植物。植株直立或下垂；叶披针形、椭圆状披针形、卵状披针形或线形，革质或薄革质，螺旋排列。孢子叶与营养叶二型。该组我国已知7种。

  • 15 . 细叶马尾杉 新拟 图13

  • Phlegmariurussubulifolius (Wall. ex Hook. &Grev.) S. R. Ghosh in Pterid. Fl. E. India66.2004.

  • Lycopodium subulifolium Wall. ex Hook. &Grev., Icon. Filic.1: t.49.1827. — Huperziasubulifolia (Wall. ex Hook. &Grev.) Trevis. in Atti Soc. Ital. Sci.Nat.17: 248.1874. — Urostachyssubulifolius (Wall. ex Hook. &Grev.) Herter, Index Lycopod.84.1949. — Huperziasubulifolia (Wall. ex Hook. &Grev.) J. P. Mandal &U. Sen in Biol. Mem.3 (2) : 251.1979, isonym. — Type: Nepal. N. Wallich s.n. (holotype, K) .

  • Huperziamedogensis Ching &Y. X. Ling in Acta Phytotax. Sin.22 (3) :193, f.1-1.1984, syn. nov. — Type: China, Xizang, W. L. Chen et al.11549 (holotype, PE) .

  • 常附生于树干或石壁上。茎簇生，下垂或近直立，一至多回二歧分枝，长达50 cm，茎直径常约2 mm。叶螺旋状排列，紧密，向上斜展，孢子叶与营养叶二型，即孢子叶与营养叶在叶轴上具有明显的界线。营养叶线形或狭披针形，紧靠叶轴，与叶轴的夹角小于20°，长宽比约为10∶1，基部楔形，下延，无柄，先端渐尖，中脉不显，草质或薄革质，全缘。孢子叶穗顶生。孢子叶狭披针形或线形，排列紧密，长宽比约10∶1，先端渐尖，中脉不显，全缘。

  • 分布于中国西藏和云南；印度、尼泊尔等地也有分布；附生于石壁或树干上。

  • 西藏：冯慧哲13235（PE）；青藏队植被组3146（PE）。云南：s.c.s.n.（PE）；G. Forrest 27438（PE）；黄尔峰13057（PE）；青藏队9084（PE）。

  • 墨脱石杉（Huperziamedogensis）发表时描述该种叶密生，钻形，指向上方，呈密覆瓦状。通过对其模式标本的研究，发现墨脱石杉应是细叶马尾杉（Phlegmariurussubulifolius）的幼小植株。

  • 16 . 粗糙马尾杉

  • Phlegmariurussquarrosus (G. Forst.) A. Löve &D. Löve in Taxon 26:324.1977.

  • Lycopodium squarrosum G. Forster in Fl. Ins. Austr.479 (1786) . — Huperziasquarrosa (G. Forster) Trevis. in Atti Soc. Ital. Sci. Nat.17: 247.1874. — Urostachyssquarrosus (G. Forster) Herter in Bot. Arch.3: 14.1923. — Type: Tahiti. J et G. Forster s.n. (isotype, BM, P) .

  • 茎簇生，植株强壮，茎近直立或下垂，一至多回二歧分枝，长达200 cm，直径常大于4 mm。叶螺旋状排列，紧密，孢子叶与营养叶二型，即形成明显的孢子叶穗。营养叶线形或狭披针形，密生，平伸或略上斜，与叶轴的夹角大于60°，长宽比常为12∶1，基部楔形，下延，无柄，常扭曲，有光泽，顶端渐尖，中脉不显，薄革质，全缘。孢子叶穗圆柱形，顶生。孢子叶卵状披针形，排列紧密，长宽比约11∶1，基部楔形，先端渐尖，全缘。

  • 分布于中国广西、海南、西藏、云南和台湾；日本、印度、老挝、越南等地也有分布；附生于树干或石壁上，偶有土生。

  • 广西：周厚高2512（GAUA）；戴斌99044（GXMI）；华南队666（PE）；蒋日红13047（PE），13048（PE）；李振宇等1575（PE）；钟树权56（IBK）；金摄郎JSL-GX049（CSH）；成晓、何隽2012062203（KUN）。海南：蒋日红13036（PE）；蒋日红、郑希龙13029（PE）。西藏：李渤生、程树志等02352（PE），03937（PE）；青藏队4196（PE）；青藏队74-1790（PE）。云南：蒋日红13032（PE）；王启无、刘瑛86437（PE）；张宪春、董仕勇1420（PE）；中苏云南联合考察团5497（PE），916（PE）；蔡希陶11029（KUN）；王启无86437（KUN）。

  • 17 . 杉形马尾杉 图14

  • Phlegmariuruscunninghamioides (Hayata) Ching in Acta Bot. Yunnan.4 (2) : 125.1982.

  • Lycopodium cunninghamioides Hayata in Icon. Pl. Form.4: 131.1914. — Urostachyscunninghamioides (Hayata) Herter ex Nessel in Bärlappgewachse206.1939. — Huperziacunninghamioides (Hayata) Holub in Folia Geobot. Phytotax.20: 72.1985. — Type: China, Taiwan, T. Soma 1 (holotype, TI) .

  • 图13 模式标本对比图

  • Fig.13 Comparison of type specimens

  • 常附生于树干或石壁上。茎簇生，常下垂，一至多回二歧分枝，长达100 cm，茎直径常大于4 mm。叶螺旋状排列，排列紧密，基部叶片常抱茎，孢子叶与营养叶二型。营养叶线形，斜向上，与叶轴的夹角常大于25°小于30°，长宽比常为8∶1，基部楔形，下延，无柄，无光泽，先端渐尖，中脉明显，草质或薄革质，全缘。孢子叶穗比不育部分细瘦，非圆柱形，顶生。孢子叶线形，排列紧密，长宽比常为10∶1，基部楔形，先端渐尖，中脉明显，全缘。

  • 分布于中国广西和台湾；日本也有分布；附生于树干或石壁上。

  • 广西：蒋日红13196，13197（PE）。台湾：Y. Tateishi et al.20626（PE）；Y. Y.164166（TAI）。

  • 18 . 广东马尾杉 图15

  • Phlegmariurusguangdongensis Ching in Acta Bot. Yunnan.4 (2) : 123.1982.

  • Huperziaguangdongensis (Ching) Holub in Folia Geobot. Phytotax.20: 73.1985. — Type: China. S.P.Ko 51291 (holotype, PE) .

  • 常附生于石壁或树干上。茎簇生，常下垂，偶有近直立，一至三回二歧分枝，长达50 cm，茎直径约2.4 mm。叶螺旋状排列，孢子叶与营养叶明显二型。营养叶椭圆状披针形，斜展，与叶轴的夹角约40°，长宽比约5∶1，基部楔形，下延，无柄，先端渐尖，背面扁平，中脉明显，革质，全缘。孢子叶穗顶生。孢子叶底部卵状三角形，渐尖，顶部孢子叶卵状，急尖，排列稀疏，长宽比底部孢子叶常为2∶1，顶部为1∶1，中脉略显，全缘。

  • 图14 杉形马尾杉

  • Fig.14 Phlegmariuruscunninghamioides

  • 图15 广东马尾杉

  • Fig.15 Phlegmariurusguangdongensis

  • 分布于中国广东和海南；越南也有分布，附生于树干或岩壁上。

  • 广东：严岳鸿等1576（PE）；236-6队1936（PE）；C. Wang36069（PE）；F. A. McClure18336（PE）。海南：S. Y. Dong391（PE）；S. Y. Dong et al.66，120，574（PE）； Wuzhishan Fern Survey 232（PE），450（PE）；陈少卿 10885（PE）；黄志35507（PE）；张宪春等 2356（PE）；海南调查队619（IBK）；刘心祈25453（IBK）；陈少卿10885（KUN）。

  • 19 . 福氏马尾杉 图16

  • Phlegmariurusfordii (Baker) Ching in Acta Bot. Yunnan.4 (2) : 126.1982.

  • Lycopodium fordii Baker in Handb. Fern Allies 17.1887. — Urostachysfordii (Baker) Herter ex Nessel, Bärlappgewachse69.1939. — Huperziafordii (Baker) R. D. Dixit in Census Ind. Pterid.7.1984. — H. fordii (Baker) Holub in Folia Geobot. Phytotax.20: 72.1985, isonym. — Type: China. Ford 4 (holotype, K) .

  • Lycopodium subdistichum Makino in Bot. Mag. Tokyo 12: 37.1898. — Type: Japan. Tashiro s.n. (holotype, TI) .

  • Lycopodium poisonii Herter in Bot. Jahrb. Syst.43: Beibl.98: 51.1909. — Urostachyspoisonii (Herter) Herter ex Nessel, l. c.196, f.52.1939. — Type: Japan. Faurie et al.4647 (isotype, BM) .

  • Lycopodium juniperistachyum Hayata in Icon. Pl. Form.4: 132.1914. — Huperziajuniperistachw (Hayata) Holub in Folia Geobot. Phytotax.20: 74.1985. — Type: China, Taiwan, Nakahara 787 (holotype, TI) .

  • Phlegmariurusyandongensis Ching &C. F. Zhang in Bull. Bot. Res., Harbin 3 (3) : 2, f. l.1983. — Type: China, Zhejiang, K.H. Shing et al.256 (holotype, PE) .

  • Phlegmariuruslongangensis C. Y. Ma in Bull. Bot. Res., Harbin 10 (3) : 58, f.2.1990. — Type: China, Fujian, Chi-yunMa 3246 (holotype, AMMS, PE) .

  • Phlegmariurus nanus C.Y. Ma in Bull. Bot. Res., Harbin 10 (3) : 58. f.3.1990. — Type: China. Chi-yunMa 3247 (holotype, AMMS, PE) .

  • 常附生于石壁上。茎簇生，近直立或下垂，一至三回二歧分枝，长达40 cm。叶螺旋状排列，无序，孢子叶与营养叶二型，孢子叶与营养叶在叶轴上有较明显的界线。基部营养叶椭圆状披针形，略抱茎，先端急尖，顶部略圆钝，长宽比约4∶1；中部营养叶椭圆状披针形，斜展，与叶轴的夹角小于25°，长宽比约6∶1，基部楔形，下延，无柄，先端渐尖，中脉明显，草质或薄革质，全缘。孢子叶穗顶生。孢子叶披针形或椭圆状披针形，长宽比约6∶1，基部楔形，先端渐尖，顶端常钝圆，中脉明显，全缘。

  • 图16 福氏马尾杉

  • Fig.16 Phlegmariurusfordii

  • 分布于福建、广东、广西、贵州、湖南、江西、云南、浙江、台湾、香港和海南；日本、越南等地也有分布；附生于林下石壁或树干上。

  • 福建：s.c.115，251，285，367，200，213，804（PE）；陈恒彬482（PE），720（PE）；福建长汀县药材公司1430（PE）；何国生0415（PE）；李明生5013（PE）；林建丽980516-001（PE）；林鎔4181（PE）；陇西山考察队0334，0927（PE）；马其云3242，3243，3257，3258，3260，3262，3264（PE）；裘佩喜1609（PE）；王名金3221（PE）；吴文铸2782（PE），309，3233（PE）；张清其9437（PE）；魏宏宇等SG2191，SG2304（CSH）。广东：N. K. Chun 41265（PE）；W. T. Tsang21430（PE）；邓良4576（PE），6753（PE），8011（PE）；黄志31038（PE）；蒋日红、周欣欣13229（PE）；秦仁昌5026（PE）；深圳考察队887（PE）；张寿洲、李良千等2139（PE）；金摄郎、朱晓凤WYD794（CSH）；曾宪锋zxf3293（CZH）。广西：D.L.Q 930270（GXMI）；严克俭73961（GXMI）；杨贤生06186（GXMI）；北京队895021（PE）；党初南16913（PE）；钟树权A62202（PE）；龙胜普查队450328130418019LY（IBK）；s.c.103，5126（IBK）。贵州：s.c.1974-584（PE）；黔南队03420（PE）；赵勤实43773（KUN）。湖南：吴世福等6865（PE）；赵运林764702（PE）。江西：236任务组995（PE）；胡启明1538（PE）；江西队9（PE）；张宪春、陈拥军等1880（PE）。云南：C. W. Wang73255，77227（PE）；中苏云南联合考察团1526，7091（PE）；李鸣岗615（KUN）；王启无615（KUN）；武素功6871（KUN）；孟连考察队9647（KUN），5484（KUN）。浙江：s.c.1077（PE）；陈耀东、吴鹏程078（PE）；邢公侠、张朝芳等256（PE）；张朝芳9180（PE）；张朝芳、王若谷7574（PE）。台湾：C.I. Peng277429（PE），277430（TAI）；S. Suzuki11775，277431，11784，11781，11780，11782，11783（PE），11796（PE），111970，11803（TAI）；C. M. Kuo 277432，148766，155864，157241，157245（TAI）；C.J. Lin 252771（TAI）；M.L. Weng254206（TAI）；W.H. Wu 265158（TAI）；M.F. Kao 270024，270025（PE），270032（TAI）；D.E.Boufford 25092（PE）；H.Y. Shen 648（PE）； Simada-Hidetaro SH1105（PE）；Y. Tateishi et al.20617（PE）；陈添财12952，10412（PE）；邓敏; 谢东佑DM8345（CSH）；T. C. Huang11801，156948，159092，159670，162099（PE），122456（TAI）；Suzuki-Tokio 66683，11793，65278，119889，11765（PE），11774（TAI）；T. Y. Yang147742（TAI）；Y. Kudo 11771，11802（PE），11800（TAI）；U.Mori11778（TAI）；Lin 11804（TAI）；T.S.Liu 11807（TAI）；Nakamura-Taizo 11805（TAI）；Do 132259（TAI）；H. Simizu 11776，11773（TAI）；Y. Yamamoto66680（PE），66681（PE），66682（PE），143059（TAI）；I. Simozawa132265（TAI）；S. Sasaki262202，11768，11806（PE），129581（TAI）； Masamune11769（PE），11777（TAI）；E. Matuda11766，11779（TAI）；262201，262208（PE），11785（TAI）；Nakamura-Taizo 11786（TAI）；S. Uchida11787（TAI）；M. T. Kao 11794（TAI）； J.M. Chao11759，11760，11761，150950，67954（PE），67955（TAI）；U. Faurie11799（TAI）；C. C. Chuang1179，11756（PE），11764（TAI）；H.J.Chang154815（TAI）；C.S. Kuoh 159784（PE），160048（TAI）；Y. C. Kuo 11757（TAI）；M. T. Kao 3191，11758，11762，11763，11795，27743（PE）；11798（TAI）；Huang67953（PE），11797（TAI）。香港：S.Y. Hu 11372（PE）。

  • 20 . 邢氏马尾杉

  • Phlegmariurusshingianus X. C. Zhang &R. H. Jiang in Turczaninowia25 (1) : 131, f.2.2022. — Type: China, Guangxi, S. C. Ng 3325 (holotype, PE)

  • 附生植物。茎簇生，近直立或下垂，一至三回二歧分枝，长30~45 cm，茎直径约2.5 mm。叶螺旋状排列，疏松，孢子叶与营养叶二型。营养叶椭圆状披针形，基部不抱茎，开展，与叶轴的夹角常大于40°小于50°，长1.2~1.5 cm，宽 2.5~3 mm，长宽比略常约4∶1，基部楔形，下延，无柄，常有光泽，先端渐尖，中脉明显，革质，全缘。孢子叶穗顶生。孢子叶椭圆状披针形，排列稀疏，长 8~10 mm，宽 1.6~2.4 mm，长宽比2∶1~3∶1，基部楔形，先端渐尖，中脉明显，全缘。

  • 分布于中国广西上思县；附生于石壁上。

  • 21 . 椭圆马尾杉 图17

  • Phlegmariurushenryi (Baker) Ching in Acta Bot. Yunnan.4 (2) : 125.1982. Lycopodium henryi Baker in Bull. Misc. Inform. Kew, 1906 (1) .15.1906. — Huperziahenryi (Baker) Holub in Folia Geobot. Phytotax.20: 73.1985. — Type: China, Yunnan, A. Henry 11551 (holotype, K) .

  • Phlegmariurusshangsiensis C. Y. Yang in Acta Phytotax. Sin.22 (1) : 87.1984, syn. nov. — Huperziashangsiensis (C. Y. Yang) Holub in Folia Geobot. Phytotax.26: 93.1991. — Type: China, Guangxi, W. T. Tsang 22289 (holotype, IBSC) .

  • 常附生。茎簇生，近直立或下垂，一至三回二歧分枝，长达45 cm，茎直径约2 mm，孢子叶与营养叶二型，孢子叶和营养叶在叶轴上有较明显的界线。叶螺旋状排列，疏松，规则，成较整齐两排，整体略成四棱状。基部营养叶椭圆状披针形，抱茎，紧靠叶轴，与叶轴的夹角小于25°，与中部营养叶开展明显差异，长宽比多为3∶1，中部营养叶椭圆形，开展，与叶轴的夹角常大于40°小于50°，长宽比略小于3∶1，基部楔形，下延，中部的营养叶具极短的柄，常有光泽，先端急尖，顶端尖锐，中脉明显，革质，全缘。孢子叶穗顶生。基部孢子叶卵状披针形，中部以上孢子叶椭圆状披针形，排列稀疏，长宽比2∶1至3∶1，基部楔形，先端渐尖，中脉明显，全缘。

  • 分布于中国广西和云南；越南也有分布；附生于林下树干或石壁上，偶有土生。

  • 广西：北京青年队0636（PE）；周厚高2486，2487（GAUA）；黄云峰、黄颖峰HYF0906（GXMG）；农东新、黄雪彦等451422130122004LY（GXMG）；胡仁传13231（PE）；蒋日红13038，13040，13202（PE）；蒋日红、胡仁传13193（PE）；吴望辉13205（PE）；金摄郎JSL-GX 051（CSH）。云南：H. T. Tsai60367（PE）；王中仁780（PE）；张宪春等8428（PE）；周喜乐、张九兵ZXL05843（CSH）；刘恩德等5433（PE），5880（KUN）；成晓、彭丽艳2011-814（KUN）；张贵良30（KUN）；中日考察队519（KUN）；武素功、税玉民3317（KUN）；王守正693（KUN）；中苏队3931（KUN）；邱炳云53776（KUN）；李锡文520（KUN）；王启无85379（KUN）；冯国楣22819（KUN）；蔡希陶60367（KUN）；冯国楣11826（KUN）；蒋日红13031，13033，13058，13208（PE）；于顺利9362（PE）；王啟无等85739（IBK）。

  • 致谢 感谢PE、CSH、HIB、IBSC、SZG、GXMI、GXMG、IBK、KUN、TAI、TAIF、P、K、E、BM、NY、TI等标本馆在标本查阅中给予的帮助！感谢董仕勇、严岳鸿、刘红梅、黄云峰、胡仁传、冯慧哲、王晖等人给予的帮助！感谢朱相云研究员在植物命名法规上的帮助！感谢张小霜为该文绘制了有关物种的线条图。

  • 图17 椭圆马尾杉

  • Fig.17 Phlegmariurushenryi

  • 参考文献

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  • 基本信息

    中图分类号: Q949
    文献标识码: A
    DOI: 10.11931/guihaia.gxzw202201049
    文章编号: 1000-3142(2023)10-1759-25

    基金信息

    国家自然科学基金 （32160048， 31370260， 31470317）；
    广西林草种质资源普查与收集 （桂林科字 [2021]第34号）；

    引用信息

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    稿件历史

    收稿日期: 2022-12-08

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