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杜鹃花属映山红亚属植物叶表皮显微形态特征及其分类学意义

  • 蒋天翼1,2

    机 构：

    1. 南京林业大学南方现代林业协同创新中心，南京 210037

    2. 南京林业大学 生物与环境学院，南京 210037

    ×
  • ，陈志钊3

    机 构：

    3. 广州白云山花城药业有限公司，广州 510555

    ×
  • ，陈曌3

    机 构：

    3. 广州白云山花城药业有限公司，广州 510555

    ×
  • ，郑永利4

    机 构：

    4. 中国科学院华南植物园园艺中心，广州 510650

    ×
  • ，陈昕1,2

    机 构：

    1. 南京林业大学南方现代林业协同创新中心，南京 210037

    2. 南京林业大学 生物与环境学院，南京 210037

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  • ，邓云飞5

    机 构：

    5. 中国科学院华南植物园，中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室，广州 510650

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1. 南京林业大学南方现代林业协同创新中心，南京 210037；
2. 南京林业大学 生物与环境学院，南京 210037；
3. 广州白云山花城药业有限公司，广州 510555；
4. 中国科学院华南植物园园艺中心，广州 510650；
5. 中国科学院华南植物园，中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室，广州 510650；

Leaf epidermal micromorphological features of Rhododendron subg. Tsutsusi (Ericaceae) and their taxonomic significance

  • JIANG Tianyi1,2

    Affiliation：

    1. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037 , China

    2. College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037 , China

    ×
  • ，CHEN Zhizhao3

    Affiliation：

    3. Guangzhou Baiyunshan Huacheng Pharmaceutical Company Limited, Guangzhou 510555 , China

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  • ，CHEN Zhao3

    Affiliation：

    3. Guangzhou Baiyunshan Huacheng Pharmaceutical Company Limited, Guangzhou 510555 , China

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  • ，ZHENG Yongli4

    Affiliation：

    4. Center of Horticulture, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650 , China

    ×
  • ，CHEN Xin1,2

    Affiliation：

    1. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037 , China

    2. College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037 , China

    ×
  • ，DENG Yunfei5

    Affiliation：

    5. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650 , China

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1. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037 , China；
2. College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037 , China；
3. Guangzhou Baiyunshan Huacheng Pharmaceutical Company Limited, Guangzhou 510555 , China；
4. Center of Horticulture, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650 , China；
5. Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650 , China；

作者简介:

蒋天翼（1997-），硕士研究生，研究方向为植物分类学，（E-mail）Tsiangtianyi@outlook.cn。

通讯作者:

邓云飞，博士，研究员，研究方向为植物系统与分类学，（E-mail）yfdeng@scbg.ac.cn。

中图分类号:Q949

文献标识码:A

文章编号:1000-3142(2023)10-1814-14

DOI:10.11931/guihaia.gxzw202203081

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目录contents

    摘要

    为澄清映山红亚属（Rhododendron subg. Tsutsusi）内的系统关系问题，该研究选择杜鹃花属映山红亚属37种植物作为对象，其中29种为首次报道，通过扫描电镜观察其叶表皮显微特征。结果表明：（1）气孔器均为无规则型且均在远轴面。（2）根据叶片微形态特征将映山红亚属的种类分为杜鹃型（R. simisii-type）、岭南杜鹃型（R. mariae-type）、皋月杜鹃型（R. indicum-type）、崖壁杜鹃型（R. saxatile-type）及丁香杜鹃型（R. farrerae-type）5种类型。（3）杜鹃型植物的气孔器周边无或具间断的条形突起。（4）岭南杜鹃型植物的气孔器周围有多层条形突起环绕，保卫细胞两极不具T型加厚。（5）皋月杜鹃型植物的叶表皮保卫细胞两极具有T型加厚，与叶状苞亚属（Subg. Therorhodion）叶状苞杜鹃（R. redowskianum）的气孔器特征相似，推测其与叶状苞亚属具有一定的亲缘关系。（6）崖壁杜鹃型植物的叶表皮毛单一，多呈卷曲状，与其他类型有所不同且未见腺体。（7）丁香杜鹃型植物的叶表皮仅有腺体。（8）依据叶表皮微形态特征讨论了一些近缘种类的关系，如倾向于将背绒杜鹃（R. hypoblematosum）和千针叶杜鹃（R. polyraphidoideum）处理为独立的种，支持保留紫薇春（R. naamkwanense var. cryptonerve）作为南昆杜鹃（R. naamkwanense）的变种地位，不支持将腺花杜鹃（R. adenanthum）并入细瘦杜鹃（R. tenue）作异名处理等。该研究结果表明叶表皮显微特征在映山红亚属内物种划分上具有重要价值。

    Abstract

    In order to clarify the relationships in Rhododendron subg. Tsutsusi, micromorphological characters of leaf epidermis were examined for 37 species in Rhododendron subg. Tsutsusi using scanning electron microscopy (SEM), among which the relevant features of 29 species are reported for the first time. The results are as follows: (1) The stomatal apparatus are anomocytic and all on abaxial surface. (2) According to the micromorphological features of glands, trichome types and stomatal apparatus of leaf epidermis, subg. Tsutsusi can be divided into five types, i.e., R. simsii-type, R. mariae-type, R. indicum-type, R. saxatile-type and R. farrerae-type. (3) The plants in R. simsii-type have the similar morphological features, have no or discontinuous ringed striates around stomatal apparatus. (4) The plants in R. mariae-type do not have distinct T-pieces at the polar regions of guard cells but have multilayer ringed striates. (5) It is implied that the plants in R. indicum-type have the close affinity with subg. Therorhodion in having distinct T-pieces at the polar regions of guard cells. (6) R. saxatile-type differs from other types in its simple trichomes being virgate but without glands. (7) The leaf epidermis of R. farrerae-type has glands only. (8) The relationships between the closely related species are also discussed on the basis of leaf epidermal micromorphological features. For example, R. hypoblematosum and R. polyraphidoideum tend to be treated as separate species. Support the preservation of R. naamkwanense var. cryptonerve as a variety of R. naamkwanense, and do not support the R. adenanthum into R. tenue as a synonym. The results of this study show that micromorphological features of leaf epidermis are of significant value for species delimitation in subg. Tsutsusi.

  • 映山红亚属（Subg. Tsutsusi）是杜鹃花属（Rhododendron Linn.）中一个中等大小的亚属，约110种，可分为映山红组（Sect. Tsutsusi）、假映山红组（Sect. Tsutsiopsis）和轮叶杜鹃组（Sect. Brachycalyx）。中国的南岭山地是映山红组的现代多样化中心，日本中南部则为轮叶杜鹃组的多样化中心。自Linnaeus（1753）发表本属的皋月杜鹃（R. indicum）以来，共计发表200多个新种，其中超过半数是在1978—1987年间发表的（丁炳扬和金孝锋，2009），这些新种的分类地位仍有待商榷。Chamberlian和Rae（1990）、Yamazaki（1993，1996）和何明友（1994）对该亚属的修订大大促进了映山红亚属的分类学研究。形态学方面的主要研究成果有，Hoff（1980）将杜鹃花属植物叶表皮附属物分为鳞片（scale）、束状毛（virgate hair）、簇状毛（flock hair）和腺体（gland）。其中，鳞片是从表皮细胞中生长出一定程度后，顶端细胞沿着表皮细胞的轴向生长，形成的圆盘状物；束状毛从表皮细胞垂直分裂后倾斜生长，顶端细胞随个体生长逐步延长，聚集成束，包含糙伏毛（fringed hair）、琴形毛（lyriform hair）和刺毛（setiform hair）；簇状毛由表皮细胞向两个相反方向各自生长，形成簇状；腺体是表皮系统的腺结构之一，呈毛状。Hoff（1980）总结了杜鹃花属植物的表皮附属物，分为三大类，分别是鳞片和束状毛组合、腺体和束状毛组合以及腺体和簇状毛组合。之后有学者利用光学显微镜和扫描电子显微镜观察了杜鹃花属植物的叶片结构，如叶片的厚度、气孔大小、气孔形态、气孔指数以及分布类型、表皮附属物的类型等，发现同属植物具有很多共同形态结构特征，但各种间也存在结构差异（石登红和陈训，2005；Wang et al.，2006； 王玉国等，2007a；陈翔等，2015）。丁炳扬等（1995，2000）和王玉国等（2007b）先后对杜鹃花属植物的种子和果实的形态进行了观察研究，发现这两种植物器官的形态特征在杜鹃花属系统分类中不容忽视。在孢粉学方面，高连明等（2002a，b）、王玉国等（2006）和周兰英等（2008）先后对杜鹃花属植物花粉进行观察和比较，发现孢粉学差异对种的确定具有一定的实际意义。随着分子生物学的发展，也有不少学者从分子角度探讨映山红亚属内的系统学关系，这些分子系统学所支持的分类群均具有共源性状（高连明等，2002a；Tsai et al.，2003；丁炳扬和金孝锋，2009）。由此可见，植物形态学在映山红亚属的系统分类中具有一定的研究价值。

  • 本研究以映山红亚属37种植物叶表皮为对象，利用台式扫描电镜观察叶表皮微形态特征，拟探讨：（1）基于叶表皮微形态可否将映山红亚属分为若干种类型；（2）对比分析映山红亚属部分种间的差异。

  • 1 材料与方法

  • 1.1 材料

  • 实验材料（表1）采集于野外或为标本馆腊叶标本，涵盖映山红亚属的2个组、共37个种。凭证标本存放于中国科学院广西植物研究所标本馆（IBK）和中国科学院华南植物园标本馆（IBSC）。分类依据参考中国植物志（何明友等，1994）和Flora of China（Fang，2005）。

  • 1.2 方法

  • 每种随机选3~5号，每个号随机取3片成熟叶片，用毛笔蘸95%酒精轻轻刷去叶表面灰尘和杂质，自然晾干后，沿中脉剪取4 mm × 4 mm的小方块各2片，把叶片的近轴面和远轴面用导电胶固定在样品台上，使用日立台式扫描电镜TM4000Plus II对叶表皮的毛被、气孔器等显微特征进行观察及照相。叶表皮毛被类型的划分参照Cowan（1950）和Hoff（1980）的方法。

  • 2 结果与分析

  • 扫描电镜下，37种映山红亚属植物叶表皮的基本特征：映山红亚属的所有种的气孔器均分布在远轴面，即均为下生气孔；气孔器散生或密生于表皮毛之间；气孔器拱盖单层或双层；气孔器周围有或无突起；叶表皮粗糙或光滑；叶表皮均有一种或多种表皮毛，依据形态特征可分为4种类型[糙伏毛（fringed hair）、琴形毛（lyriform hair）、刺毛（setiform hair）及腺体（gland）]；表皮毛排列稀疏或密集。根据叶表皮微形态差异可将映山红亚属植物划分为5种类型：杜鹃型（R. simsii-type）、岭南杜鹃型（R. mariae-type）、皋月杜鹃型（R. indicum-type）、崖壁杜鹃型（R. saxatile-type）和丁香杜鹃型（R. farrerae-type）。同时，对比分析物种之间的关系，如倾向于将背绒杜鹃（R. hypoblematosum）和千针叶杜鹃（R. polyraphidoideum）处理为独立的种，支持保留紫薇春（R. naamkwanense var. cryptonerve）作为南昆杜鹃（R. naamkwanense）的变种地位，不支持将腺花杜鹃（R. adenanthum）并入细瘦杜鹃（R. tenue）作异名处理等。此外，潮安杜鹃（R. chaoanense）、皋月杜鹃（R. indicum）和铁仔叶杜鹃（R. myrsinifolium）具有先端膨大的有柄腺体。

  • 各个种的叶表皮微形态特征详见表1。

  • 3 讨论与结论

  • 3.1 映山红亚属植物叶表皮微形态的多样性

  • 王玉国等（2007a）和陈翔等（2015）利用光学显微镜以及扫描电子显微镜观察发现，杜鹃花属内各个种的叶表皮显微特征区别较明显；而在特定的分类单位下又呈现出较高的一致性，这说明杜鹃花属叶表皮的显微特征具有一定的分类学意义。从本研究的结果来看，映山红亚属绝大多数种类具有相似的特征，即均具有表皮毛，但在表皮毛的类型及气孔器特征方面仍具或多或少的差别。

  • 根据叶表皮微形态，映山红亚属可分为5种类型，概述如下：

  • 杜鹃型（R. simsii-type）（图1，图2）：叶近轴面通常具糙伏毛，少数具腺体；叶远轴面具糙伏毛及腺体，气孔器密生，拱盖表面大多光滑，少数粗糙，气孔器周围无或具间断的条形突起，保卫细胞两极不具T型加厚。该类型包括映山红（R. simsii）、美艳杜鹃（R. pulchroides）等9种。

  • 岭南杜鹃型（R. mariae-type）（图3-图5）：叶近轴面具糙伏毛或刺毛，部分有腺体；叶远轴面具糙伏毛及腺体，气孔器密生，拱盖表面大多光滑，少数粗糙，气孔器周围有多层条形突起环绕，保卫细胞两极不具T型加厚。该类型包括岭南杜鹃（R. mariae）、南边杜鹃（R. meridionale）等13种。

  • 皋月杜鹃型（R. indicum-type）（图6，图7）：叶近轴面具糙伏毛或刺毛；叶远轴面具糙伏毛及腺体，气孔器密生，拱盖表面大多光滑，少数粗糙，气孔器周围有或无多层突起环绕或间断条状突起，保卫细胞两极具T型加厚。该类型包括皋月杜鹃（R. indicum）、海南杜鹃（R. hainanense）等11种。

  • 表1 映山红亚属植物叶表皮微形态及材料来源信息

  • Table1 Leaf epidermal morphology of subg. Tsutsusi under scanning electron microscope and information of materials

  • 续表1

  • 图1 扫描电镜下映山红亚属植物叶表皮微形态

  • Fig.1 Leaf epidermis morphology of subg. Tsutsusi under scanning electron microscope

  • 崖壁杜鹃型（R. saxatile-type）（图8）：叶近轴面、远轴面均具卷曲状琴形毛或刺毛，未见腺体，气孔器密生，拱盖表面大多光滑，少数粗糙，气孔器周围有或无突起环绕，保卫细胞两极不具T型加厚。该类型包括崖壁杜鹃（R. saxatile）、砖红杜鹃（R. oldhamii）和茶绒杜鹃（R. rufulum）3种。

  • 丁香杜鹃型（R. farrerae-type）（图2）：叶近轴面、远轴面具腺体，气孔器密生，拱盖表面较粗糙，周围被条形突起环绕。该类型仅包括丁香杜鹃（R. farrerae）1种。

  • 图2 扫描电镜下映山红亚属植物叶表皮微形态

  • Fig.2 Leaf epidermis morphology of subg. Tsutsusi under scanning electron microscope

  • 5 种类型检索如下：

  • 1 . 下生气孔器保卫细胞两极T型加厚······皋月杜鹃型

  • 1 . 下生气孔器保卫细胞两极不加厚

  • 2 . 叶表皮不具腺体······崖壁杜鹃型

  • 2 . 叶表皮具腺体

  • 3 . 叶表皮仅具腺体······丁香杜鹃型

  • 图3 扫描电镜下映山红亚属植物叶表皮微形态

  • Fig.3 Leaf epidermis morphology of subg. Tsutsusi under scanning electron microscope

  • 3 . 叶表皮存在不止一种表皮毛

  • 4 . 气孔器周围无或有一至两层条形突起环绕······杜鹃型

  • 4 . 气孔器周围具多层条形突起环绕岭南······杜鹃型

  • 3.2 映山红亚属叶表皮毛微形态特征及分类学意义

  • 王玉国等（2007a）将映山红亚属分为杜鹃型（R. simsii-type）、岭南杜鹃型（R. mariae-type）、子花杜鹃型（R. flosculum-type）和满山红型（R. mariesii-type））4种类型。除未指明存在腺体外，其中杜鹃型的描述与本研究结果大致相同。该研究对岭南杜鹃型的描述中提出无腺体，有毛状附属物，可能是由于腺体过于微小，而未被发现，其余描述与本研究一致。同时，根据该文中图版所示的叶表皮微形态，子花杜鹃型与本文的杜鹃型一致。另外，满山红（R. mariesii）和丁香杜鹃（R. farrerae）虽同为轮叶杜鹃组，但叶表皮微形态仍有所差别，王玉国等（2007a）发现满山红型无腺体和其他表皮毛，而丁香杜鹃型存在腺体，无表皮毛。在中国植物志中（何明友，1994），满山红和丁香杜鹃均描述为幼时均被毛，叶近轴面被绢状长毛，叶远轴面疏被柔毛，脉上有较密柔毛，而老叶两面无毛。满山红型的气孔器周围有条束状突起而与丁香杜鹃一致。以往研究者似乎均未注意到本文所提到的腺体，本研究未见其余表皮毛或许是标本所取为老叶导致，因此，对满山红和丁香杜鹃的新叶仍需进一步观察，以确定两者是否属于同一类型。

  • 图4 扫描电镜下映山红亚属植物叶表皮微形态

  • Fig.4 Leaf epidermis morphology of subg. Tsutsusi under scanning electron microscope

  • 图5 扫描电镜下映山红亚属植物叶表皮微形态

  • Fig.5 Leaf epidermis morphology of subg. Tsutsusi under the scanning electron microscope

  • 映山红亚属叶表皮微形态特征存在着或多或少的差异，该亚属中大多数种的叶远轴面具有腺体，在石登红和陈训（2005）的研究中，描述同为映山红亚属的映山红具有长腺毛，陈翔等（2015）指出淡紫杜鹃（R. lilacinum）及白花映山红（R. simsii var. albiflorum）的叶远轴面存在钟乳石指状突起，而其他亚属植物则没有。根据Hoff（1980）的划分，陈翔等（2015）描述的钟乳石状突起应为腺体。此外，潮安杜鹃（R. chaoanense）、皋月杜鹃（R. indicum）和铁仔叶杜鹃（R. myrsinifolium）具有先端膨大的有柄腺体（stipitate gland），而其余物种则具有细瘦型或钟乳石状、先端不膨大的腺体。

  • 图6 扫描电镜下映山红亚属植物叶表皮微形态

  • Fig.6 Leaf epidermis morphology of subg. Tsutsusi under scanning electron microscope

  • Chamberlain和Rae（1990）将广西杜鹃（R. kwangsiense）处理为岭南杜鹃（R. mariae）的亚种，王玉国等（2007a）、刘仁林（2007）以及丁炳扬和金孝锋（2009）等也支持这一做法。本研究结果得出，岭南杜鹃的气孔器周围具规则的多层条形突起环绕，而广西杜鹃的气孔器表面被角质层，因此将广西杜鹃降为岭南杜鹃亚种的处理有待进一步分析。在《中国植物志》中（何明友等，1994），背绒杜鹃（R. hypoblematosum）和千针叶杜鹃（R. polyraphidoideum）被处理为独立的种，而金孝锋等（2009）在对景烈杜鹃（R. tsoi）及其近缘类群进行修订时，将二者处理为景烈杜鹃的变种。从本研究的结果来看，背绒杜鹃和千针叶杜鹃在表皮毛、气孔器周围突起和保卫细胞等方面均有所差异。背绒杜鹃叶远轴面具密集的刺毛，而千针叶杜鹃表皮散生刺毛；背绒杜鹃气孔器表面有角质层，周围有多层环绕突起，而千针叶杜鹃气孔器表面无角质层，拱盖双层，气孔器周围条形突起环绕；前者保卫细胞不具T型加厚，后者保卫细胞两极具有T型加厚。因此，笔者更倾向于将背绒杜鹃和千针叶杜鹃处理为独立的种。丁炳扬和金孝锋（2009）将南边杜鹃（R. meridionale）处理为岭南杜鹃（R. mariae）的亚种。南边杜鹃气孔器周围具条形突起环绕，而岭南杜鹃的气孔器周围具规则的多层条形突起环绕，或许还需结合其他证据来决定，将南边杜鹃处理为岭南杜鹃的亚种是否合适。丁炳扬和金孝锋（2009）还将腺花杜鹃（R. adenanthum）并入细瘦杜鹃（R. tenue）；而腺花杜鹃的叶表皮毛被为密生长糙伏毛，与细瘦杜鹃的叶表皮散生短糙伏毛有所不同，腺体形状也不相似。因此，从叶表皮形态上不支持将腺花杜鹃并入细瘦杜鹃，需要进一步研究。此外，南边杜鹃被处理为金萼杜鹃（R. chrysocalyx）的亚种；南边杜鹃和金萼杜鹃的叶表皮气孔器均下陷且有间断的突起环绕，表明了二者之间关系较近，但表皮突起形状略有不同，还需要其他形态证据来决定两者的关系。南昆杜鹃（R. naamkwanense var. naamkwanense）和紫薇春（R. naamkwanense var. cryptonerve）的腺体及气孔器十分相似，仅叶远轴面表皮毛略有不同，保留紫薇春作为南昆杜鹃的变种地位。

  • 图7 扫描电镜下映山红亚属植物叶表皮微形态

  • Fig.7 Leaf epidermis morphology of subg. Tsutsusi under scanning electron microscope

  • 图8 扫描电镜下映山红亚属植物叶表皮微形态

  • Fig.8 Leaf epidermis morphology of subg. Tsutsusi under scanning electron microscope

  • 另外，本研究发现，映山红亚属少数种气孔器保卫细胞两极具T型加厚，如海南杜鹃（R. hainanense）、台红毛杜鹃（R. rubropilosum）等，与叶状苞亚属叶状苞杜鹃（R. redowskianum）的特征（王玉国等，2007a）相似，这或许说明映山红亚属与叶状苞亚属具有较近的亲缘关系。

  • 综上所述，本研究观察映山红亚属37种植物的叶表皮微形态特征，包括毛被类型和气孔类型，在种间存在或多或少的差异，具有一定分类学意义，可作为物种鉴定依据。

  • 参考文献

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  • 基本信息

    中图分类号: Q949
    文献标识码: A
    DOI: 10.11931/guihaia.gxzw202203081
    文章编号: 1000-3142(2023)10-1814-14

    基金信息

    国家中医药管理局全国中药资源普查项目（GZY-KJS-2018-004）；
    广州白云山花城药业有限公司科研项目（Y942011）；

    引用信息

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    稿件历史

    收稿日期: 2022-06-14

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