摘要
为明确青海省同德县、海晏县和泽库县分布的掌裂兰(Dactylorhiza hatagirea)种群的结构及群落特征，该研究分析掌裂兰种群密度、高度等数量特征及其伴生群落的物种组成，并运用物种重要值、种间相关性、物种多样性指数等方法对掌裂兰与伴生物种的种间关联性进行分析。结果表明：（1）3个地点掌裂兰种群密度和高度均较低，平均种群密度不足10 ind.·m-2，种群高度以<20 cm和20~30 cm为主，海晏地点生境退化明显，掌裂兰种群高度<20 cm，占比为80%以上。（2）掌裂兰的伴生群落以线叶嵩草(Kobresia capillifolia)、马蔺(Iris lactea)、小嵩草(Kobresia humilis)、黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)、小薹草(Carex parva)等为优势种。（3）在种间关系上，掌裂兰与群落中绝大多数物种无显著相关性，但与优势种线叶嵩草、马蔺具有显著的正相关性(P<0.05)，与黄帚橐吾、小米草(Euphrasia pectinata)存在显著的负相关性(P<0.05)。该研究认为掌裂兰适生区狭窄、自身更新能力不足，气候因素以及人类活动可能是导致其濒危的主要原因。建议采取就地保护、自然回归等措施以扩大其种群数量。在生产实践中，可将黄帚橐吾、小米草视为掌裂兰不利生境的指示植物，而线叶嵩草可视为掌裂兰有利生境的指示植物，马蔺则不适宜作为掌裂兰有利生境的指示物种。该研究为青藏高原地区掌裂兰关键栖息地的识别及针对性保护、管理策略的制定提供了科学依据。
Abstract
Dactylorhiza hatagirea is an endangered medicinal plant with significant ecological and cultural value in the Qinghai-Tibet Plateau. To clarify the population structure and community characteristics of Dactylorhiza hatagirea in Tongde County, Haiyan County, and Zeku County of Qinghai Province, China, this study analyzed the quantitative characteristics such as its population density, height, and the species composition of its associated communities. Species importance value, interspecific correlation, and species diversity indices were employed to analyze the interspecific correlations between Dactylorhiza hatagirea and its associated species. The results were as follows: (1) Population density and height of Dactylorhiza hatagirea was relatively low across all three sites (average population density<10 ind.·m-2), with population height dominanted by individuals < 20 cm and 20 - 30 cm. Habitat degradation was evidant at the Haiyan location, where over 80% of individuals were less that 20 cm in population height. (2) Associated communities mainly comprised Kobresia capillifolia, Iris lactea, Kobresia humilis, Ligularia virgaurea, and Carex parva. (3) In terms of interspecific relationships, Dactylorhiza hatagirea showed no signilicant correlation with the majority of species in the community, and had positive correlations with Kobresia capillifolia a and Iris lactea (P<0.05), but negative correlations with Ligularia virgaurea and Euphrasia pectinata (P<0.05). This study suggests that Dactylorhiza hatagirea has a narrow suitable habitat and limited self-renewal capacity. Climate factors and human activities may be the primary reasons for its endangerment. For conservation, in-situ protection and natural restoration measures are recommended to enhance its population. In practical applications, Ligularia virgaure and Euphrasia pectinata can serve as indicator species for unfavorable habitats, while Kobresia capillifolia is a reliable indicator of favorable habitats for Dactylorhiza hatagirea, and Iris lactea is not suitable as an indicator species due to its inconsistent relationship with the target plant. This study provides a scientific basis for identifying critical habitats and formulated targeted conservation and management strategies of Dactylorhiza hatagirea in the Qinghai-Tibet Plateau.
生物资源在国家协调生态文明建设、经济高质量发展、人民健康保障和生物安全防控等方面具有重要的战略价值(于建荣，2022)。加强藏药植物资源保护、发展绿色藏医药产业，对民族地区特色产业发展和生态文明建设具有现实意义(扎西旺姆和王允武，2021)。掌裂兰[Dactylorhiza hatagirea(D. Don)Soó]是兰科掌裂兰属(Dactylorhiza Neck. ex Nevski)多年生草本植物，为传统藏医药。掌裂兰始载于《月王药诊》和《四部医典》，藏药称“旺拉玛尔布”，其具健体生精之效(玉多·云登贡布，1982)，是藏医药常用制剂药品，广泛用于临床。保护野生濒危植物是生物多样性保护的重要环节(杨磊等，2023)。掌裂兰野生资源量少，又受其他生物干扰，导致其生境破碎化、分布范围不断缩减，加之其繁育与抚育难度大，市场供应量逐年降低(Jugran et al.，2015)，现已被《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》收载，同时被《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅱ收录，即“如对其贸易不严加管理，就可能变成有灭绝危险的物种”，同时被《国家重点保护野生植物名录》列为国家二级重点保护植物。
濒危药用植物掌裂兰主要生长在海拔2 500~5 000 m的高山草甸，分布于亚洲北温带区域内的高原地区。据统计，掌裂兰在我国的分布中心是喜马拉雅山脉两侧的青藏高原。受社会经济发展滞后限制，掌裂兰的基础性研究较少，仅见个别零散研究(索南邓登等，2019；阿拉坦存布尔等，2024)，不利于种群的保护和可持续利用。因此，本研究以青海省掌裂兰分布区域为研究对象，依托生物资源的战略价值和藏药植物资源保护的重要性，采用种群生态学方法，通过对掌裂兰种群密度、高度等数量特征及其伴生群落物种组成的分析，以及掌裂兰与伴生物种的种间关联性分析，拟探讨以下问题：(1)掌裂兰种群的密度和高度等数量特征；(2)掌裂兰伴生群落的物种组成；(3)掌裂兰与伴生物种之间的种间关联性。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
研究区域位于我国青藏高原除西部外的其他区域(29°14′—36°59′N、94°15′—102°46′E)，平均海拔在4 000 m以上，包括沼泽化草甸、高寒草甸(以分布最广的嵩草草甸为例)与滩地(台地)等。该区域属于高原大陆性气候区，年均温为0.4~7.4 ℃，年日照时数为2 350~2 900 h。主要组成的群落植物优势科有菊科(Compositae)、玄参科(Scrophulariaceae)、龙胆科(Gentianaceae)、兰科(Orchidaceae)等，群落总盖度95%以上（索南邓登，2020）。土壤类型为高寒草甸土，有机质含量丰富。
1.2 地点选取与野外调查
2019年6月下旬进行野外调查。本研究选择在青海省集中分布掌裂兰的3个地点进行调查，分别是海南州同德县(代码TD)、海北州海晏县(代码HY)、黄南州泽库县(代码ZK)，详见表1。同德掌裂兰多生长在河边灌丛、树荫滩地和林荫灌丛中，这些地方具备湿生地环境。海晏掌裂兰常见于高山草甸、台地以及滩地，适应光照的范围较广且所处环境均有河水流域的湿地。泽库掌裂兰分布于山地东南坡的中下部，形成了沼泽和湿生环境区域，土壤为嵩草草甸土。为深入研究掌裂兰的生态特征，在具有不同地形地貌的3个分布区开展调查。在每个分布区内，均随机设置10个面积为1 m × 1 m的样方，共计30个样方。详细记录每个样方内掌裂兰的种群密度（单位面积内的植株数量）和自然高度（用直尺测量）。同时，针对伴生群落中的每个物种，精确记录其盖度（植物地上部分垂直投影面积占样方面积的比例）、密度（单位面积内的植株数量）以及频度（该物种在样方中出现的百分比）。通过这些数据的收集，为后续分析掌裂兰的生态特性及其与伴生群落的种间关联性提供依据。
表
1
濒危药用植物掌裂兰分布区地理坐标
Table
1
Geographical coordinates of the distribution areas of endangered medicinal plant Dactylorhiza hatagirea
1.3 数据处理
1.3.1 掌裂兰种群高度级划分
结合掌裂兰生物学特征，以10 cm为1个高度级划分出4个高度级：<20 cm、20~30 cm、31~40 cm和>40 cm。绘制个数与高度级柱状表，进行掌裂兰种群高度级组成结构分析。
1.3.2 植物群落物种重要值
重要值=100×(相对高度+相对盖度+相对密度+相对频度)/4。
1.3.3 种间相关性分析
应用Spearman秩相关系数进行种间相关性分析(韩大勇和杨永兴，2020)，但是仅出现于1个或2个样方的物种未纳入分析。计算公式如下：
；
。
式中：r为Spearman秩相关系数；N为样方数；xij和xkj分别为种i和k在样方j中的重要值。
1.3.4 物种多样性指数
香农多样性指数(Shannon-Wiener diversity index, H′)：
；
辛普森优势度指数(Simpson’s dominance index, D)：
；
β多样性指数(β diversity index, βM)：
。
式中：Pi为第i种的重要值；S为样方中出现的物种数；ST为样地出现的总物种数；Sm为样方中物种丰富度均值；βM反映生境间的多样性。
使用Excel 2007和SPSS 13.0软件完成所有数据处理。
2 结果与分析
2.1 掌裂兰种群数量特征
3个地点调查到的掌裂兰种群数量总计137株(表2)。其中，泽库地点最多，为57株，其次为同德地点46株，海晏地点最少，为34株。3个地点的掌裂兰种群平均密度较低，均小于10 ind.·m-2，其最大值也仅为18.0 ind.·m-2(泽库)。掌裂兰种群平均高度为20 cm左右，以同德地点的平均高度最高，为27.51 cm，最大值高达42.0 cm；平均高度最低分布在海晏地点(17.0 cm)，其最大值仅为20.0 cm，低于同德地点最低值(20.5 cm)。在种群密度和高度方面，掌裂兰均处于较低水平，尤以海晏地点掌裂兰种群生存状况最差。
表
2
不同地点掌裂兰种群数量特征
Table
2
Quantitative characteristics of Dactylorhiza hatagirea populations at different locations
注：同列不同字母表示显著性差异（P＜0.05）。
Note: Different letters in the same column represent significant differences（P＜0.05）.
2.2 掌裂兰种群高度级组成结构
从总体看，掌裂兰种群以<20 cm和20~30 cm高度级的株数最多，合计达126株，占全部的91.97%。31~40 cm和>40 cm高度级的株数合计仅为11株，占8.03%。各个地点掌裂兰种群高度级组成仍以<20 cm和20~30 cm为主，而高度级31~40 cm和>40 cm的掌裂兰均很少。因此，不论总体，还是单个地点，掌裂兰种群高度级组成结构均表现出相对一致的变化特征。其差异体现在同德地点和泽库地点，它们具有相似高度级结构，均以20~30 cm高度级为主，分别占总数的73.68%和51.72%，而海晏地点只有<20 cm和20~30 cm两个高度级，并以<20 cm的高度级占绝对优势，占82.35%(图1)。
图
1
不同地点间掌裂兰种群高度级组成结构
Fig.
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Height composition structure of Dactylorhiza hatagirea at different locations
2.3 掌裂兰伴生群落特征
2.3.1 物种组成
3个地点总共记录到58种维管植物，隶属22科49属(表3)。其中，泽库地点群落总盖度96.8%，共33种，隶属16科28属（索南邓登，2020）。优势种为小薹草(Carex parva)、线叶嵩草(Kobresia capillifolia)、问荆(Equisetum arvense)，重要值分别为15.93、11.61、8.35，掌裂兰重要值为4.41；同德地点群落总盖度100%，共30种，隶属15科28属，优势种为马蔺(Iris lactea)、小嵩草(Kobresia humilis)，重要值分别为16.16、10.77，掌裂兰重要值为2.76；海晏地点群落总盖度99.1%，共38种，隶属15科29属，优势种为小嵩草、黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)，重要值分别为18.41、8.17，掌裂兰重要值为2.25。
表
3
掌裂兰植物群落科属种组成
Table
3
Composition of families, genera and species in the plant community of Dactylorhiza hatagirea
如果将仅出现于1个地点的物种定义为稀有种，则以同德和海晏地点中最多，均为12种，并且大多为中生植物，如冷地早熟禾(Poa crymophila)、麻花艽(Gentiana straminea)、唐古特乌头(Aconitum tanguticum)、椭圆叶花锚(Halenia elliptica)、喉毛花(Comastoma pulmonarium)、天山报春(Primula nutans)、平车前(Plantago depressa)、西藏棱子芹(Pleurospermum hookeri var. thomsonii)、紫大麦草(Hordeum violaceum)等，而泽库地点仅见水生植物水毛茛(Batrachium bungei)1种。
以上结果表明，泽库地点稀有种较少，种间竞争程度较低，掌裂兰重要值相对较高，适宜掌裂兰生长。然而，同德和海晏的2个地点中侵入的中生稀有种较多，种间竞争程度较高，掌裂兰重要值相对较低，不适宜掌裂兰生长。
2.3.2 种间相关性分析
体而言，掌裂兰与群落中的绝大多数物种不存在相关性(P>0.05)(表4)（索南邓登，2020）。从单个地点看，泽库地点掌裂兰仅与线叶嵩草呈显著正相关(P<0.05)，与15种物种相关关系不显著(P>0.05)，无呈负相关物种；同德地点仅与马蔺呈显著正相关(P<0.05)，与19种物种相关关系不显著(P>0.05)，无呈负相关物种；海晏地点与甘肃棘豆(Oxytropis kansuensis)、黄帚橐吾和小米草(Euphrasia pectinata)均呈显著负相关(P<0.05)，无呈正相关物种，与20种物种相关关系不显著(P>0.05)(表5)。
表
4
不同地点掌裂兰与其他物种的种间相关性
Table
4
Interspecific correlations between Dactylorhiza hatagirea and other species at different locations
注：*表示显著相关性（P＜0.05）;—表示该地点中未发现该物种，未进行相关性分析。
Note:* represents significant correlation(P＜0.05);—indicates that the species is not found in the location and is not analyzed for correlation.
表
5
不同地点掌裂兰与其他物种相关性种数
Table
5
Number of species related to Dactylorhiza hatagirea at different locations
注：括号内数值为相关种数与总种数的百分比。
Note: Values in parentheses are percentages of the number of related species and the total number of species.
2.3.3 物种多样性变化
利用香农多样性指数(Shannon-Wiener index, H′)对3个地点的物种多样性进行分析(表6)，结果显示海晏掌裂兰群落物种多样性高于同德和泽库。从辛普森优势度指数(Simpson’s dominance index,D)分析结果来看(表7)，以泽库样地最高，同德样地居中，海晏样地最低。β多样性指数方面，泽库最低，海晏最高，表明β多样性指数与总物种数、物种丰富度呈现协同变化格局。海晏样地和同德样地中的稀有种数最多，这可能是2个样地总物种数较高的主要原因。濒危藏药掌裂兰适宜生境中，不同地点植物群落总盖度、物种丰富度、总物种数、β多样性指数、香农多样性指数及优势度指数见表8。
表
6
掌裂兰生境群落香农多样性指数分析
Table
6
Analysis of Shannon-Wiener diversity index of Dactylorhiza hatagirea habitat community
表
7
掌裂兰生境群落辛普森优势度指数分析
Table
7
Analysis of Simpson’s dominance index of Dactylorhiza hatagirea habitat community
表
8
不同地点植物群落物种多样性变化
Table
8
Changes in species diversity of plant communities at different locations
注：同行不同小写字母表示显著性差异（P＜0.05）。
Note: Different lowercase letters in the same row represents significant differences(P＜0.05).
3 讨论
3.1 掌裂兰种群密度的影响因素分析
密度是植物种群的基本数量特征之一，是衡量种群大小的有效指标。种群密度受立地条件、竞争、捕食作用和病虫害制约(郭程轩等，2019；张灵菲等，2019；刘红梅等，2021)。本研究中，野外调查发现3个研究地点均未出现动物采食与病虫害现象，但立地条件差异显著。泽库地点掌裂兰植株数量最多，广泛分布于土壤水分充足、光照适宜的湿生草甸和嵩草草甸以及阴坡，种群密度最高，均值达5.7 ind.·m-2。同德地点掌裂兰大多分布于土壤水分充足的河滩地湿生草甸，部分植株受密丛草本植物马蔺庇荫，土壤腐殖质厚但光照稍弱，种群密度略低，平均为4.6 ind.·m-2。海晏地点掌裂兰主要分布于滩地（台地）与河流两岸嵩草草甸，虽土壤水分充足，但光照强度大、时间长，种群密度最低。
由此可见，掌裂兰适宜潮湿环境，抗旱能力弱，土壤水分、腐殖质、光照等生态因子与种群密度紧密相关。泽库种群密度标准差最高，表明样方间株数差异大，植株分布不均，可能与土壤异质性有关。从生态机理来看，土壤水分与腐殖质为植物生长提供必要物质基础，光照影响植物光合作用，适宜的环境因子组合有利于掌裂兰种群繁衍，这也符合植物生态适应性理论。因此，对于掌裂兰的保护，应优先选择或营造类似泽库的立地条件，维持其种群密度。
3.2 掌裂兰种群高度级组成结构与种群有性繁殖更新分析
植物地上部分高度在生长过程中受当年环境条件，尤其是水分条件制约。对珍稀濒危植物而言，其受环境和种间竞争胁迫，常难以完成完整生活史(曾伟等，2023)。掌裂兰为多年生草本植物，具地下块茎，具基生叶3~5枚。在野外调查中发现，当植株无生殖枝时，高度大多<20 cm，而开花后，生殖枝高度可达40 cm。这说明掌裂兰植株高度在某种程度上反映了其繁殖情况。从掌裂兰种群高度级调查结果来看，泽库地点的掌裂兰高度最高，同德地点的次之，海晏地点的最低。从环境和种间竞争程度分析，泽库地点为山地阴坡高山草甸，生境好，种间竞争低，大多掌裂兰能完成生活史，正常开花结实，因此植株普遍较高；而海晏地点为次生退化滩地，人为干扰严重，种间竞争强，掌裂兰难以完成生活史，植株普遍偏矮。
对其他植物种群结构的研究也发现，种群的高度级结构与径级结构具有一致性，均可反映种群的年龄结构和繁殖更新能力(杨清培等，2017)。综上认为，泽库和同德地点的掌裂兰种群更新相对较好，而海晏地点由于生境退化，掌裂兰种群因仅依靠有性繁殖而无法完成自然更新，需加强生境管理，如减少人为干扰、改善土壤条件等，以提高掌裂兰种群有性繁殖能力，促进其自然更新。
3.3 掌裂兰种群生境管理分析
在植物资源保护中，对就地保护而言，首先要保护生境质量(杨映和胡理乐，2022)。植物群落物种组成与环境密切相关，尤其是群落中的优势种或建群种，可作为特定生境的指示物种，并与一些资源需求相似的物种形成稳定的特征种组，或称同资源种团，这体现了物种的生态适应性(董明珠等，2020)。
掌裂兰作为群落的伴生种，尽管在3个地点中，与群落绝大多数物种的种间关系不显著，但是与群落的优势种具有显著的种间相关性。如在泽库和同德地点，其与群落中的线叶嵩草和马蔺显著正相关；在海晏地点，其与甘肃棘豆、小米草、黄帚橐吾显著负相关。其中，线叶嵩草为湿草甸的建群种，与掌裂兰的环境需求相似，可视为同资源种团，二者之间为正相关。然而，甘肃棘豆、小米草、黄帚橐吾为中生物种，它们之间为负相关。但是，马蔺与掌裂兰的正相关性的原因尚不明确。马蔺往往是退化草地的建群植物，耐旱、耐瘠薄(孙燕山，2022)，与掌裂兰的环境需求并不一致，二者的正相关性需要进一步研究。例如，马蔺是否因其为丛生生长型而充当守护植物的角色，为掌裂兰种子萌发和幼苗建成提供“安全岛”，或该地点植被虽然退化，但是土壤尚未退化，腐殖质较厚，仍然适合掌裂兰生长。
从机理角度深入分析，种间关联性反映了植物在生态位上的相互关系和对资源的竞争与利用。对掌裂兰的保护，应根据不同地区种间关系特点，针对性地保护或调整伴生植物群落。例如，在泽库和同德地点，可通过保护线叶嵩草和马蔺等伴生植物，维持掌裂兰良好的生长环境；在海晏地点，考虑减少甘肃棘豆、小米草、黄帚橐吾等与掌裂兰负相关植物的影响，改善掌裂兰的生存空间。
4 结论
对掌裂兰种群的密度和高度等数量特征进行研究，发现退化的滩地生境中掌裂兰种群普遍出现矮化现象，并且无法完成开花等生活史过程，这导致种群的有性繁殖更新受阻。相反，腐殖质深厚的高山草甸是掌裂兰的适宜生境，有利于种群的维持和更新。掌裂兰伴生群落的物种组成分析表明，天然条件下掌裂兰种群密度较低，通常作为群落的伴生种存在。在伴生物种中，掌裂兰与线叶嵩草、马蔺存在显著的正相关性，而与黄帚橐吾、小米草存在显著的负相关性。掌裂兰与伴生物种之间的种间关联性分析表明，在生产实践中，当黄帚橐吾、小米草出现于掌裂兰群落中时，应视为不利生境的指示，需要加强土壤水分、养分管理，提高土壤中腐殖质含量，为掌裂兰种群的维持与更新创造更加有利的生境条件。以上措施可以促进掌裂兰资源的逐步恢复，实现药用资源的可持续利用。